Download
1 / 36
360 likes | 561 Views
ترجمه و ارائه مقاله استاد:جناب آقای دکتر ارباب ترجمه و ارائه:محمد رضا رفیعی. اهمیت زیستی شهد سمی.
E N D
ترجمه و ارائه مقاله استاد:جناب آقای دکتر اربابترجمه و ارائه:محمد رضا رفیعی
شهد بسیاری از گیاهان برای دفاع در مقابل شهد خواران حاوی مواد سمی میباشد.چندین فرضیه وجود شهد سمی را در گیاهان توجیه مینماید که از جمله آنها عبارتند از:1-ترغیب گرده افشانان جهت گرده افشانی2-متوقف کردن تغذیه در تغذیه کنندگان از شهد(دزدان شهد)3-جلوگیری از از هم پاشیدگی میکروبی شهد4-تغییر رفتار گرده افشانی
تمامی این فرایض بر این اصل استوار است که وجود شهد سمی در گیاه سبب ایجاد یکسری مزیت ها خواهد شد.منتها باید این فرضیه را نیز در نظر گرفت که وجود این شهد ها هیچ گونه مزیتی برای گیاه ندارد و وجود آنها ناشی از محدودیت های جغرافیایی میباشد.بعنوان مثال وجود مواد سمی در شهد(ترکیبات ثانوی) میتواند نتیجه وجود آنها در بافت های لیفی گیاه باشد که نهایتا به شهد منتقل شده اند.
گیاهان میبایست توام که حشرات گرده افشان را جذب مینمایند از خود در مقابل گیاهخواران محافظت کنند.گیاه خواران و گرده افشانان اثرات زیستی مهمی را روی سلامت گیاه اعمال مینمایند.گزینش گیاه برای دفاع در مقابل گیاه خوران میتواند تحت تاثیر انتخاب برای جذب گرده افشان ها قرار بگیرد و بلعکس.بسیاری از ویژگی هایی که روی ممانعت از گیاه خواری در گیاهان وجود دارد ارتباط تنگاتنگی با ویژگی های تاثیر گذارنده روی گرده افشانی دارند.بعنوان مثال شهد هایی که یکبار برای دفاع از گیاه در برابر گیاه خواران انجام وظیفه نموده اند میتوانند بعنوان پاداش در اختیار گرده افشان ها قرار بگیرند.
عناصر سمی مرتبط با مقاومت گیاه عمدتا در شهد گل ساخته میشوند.شهد گل حاوی قند ها و اسید های آمینه میباشد که عاملی در جهت ترغیب گرده افشانان و دشمنان طبیعی گیاهخواران بحساب می آید.سوال اینجا مطرح میشود که چرا باید در ساختاری که وظیفه اش جذب همزیست گرایان است ماده سمی وجود داشته باشد؟ .سوالی که بسیاری از زیست شناسان به آن توجه نکرده اند!
شهد توسط غددی که نوشگاه نامیده میشوند ترشح شده و روی بافت های گل و یا بافت های زائد گل قرار میگیرد.نوشگاه ها میتوانند روی هر قسمتی از گل وجود داشته باشند.این بافت ها شامل:کاسه گل-جام گل-پرچم-پرچه هامیباشند.انشعابات ظریف سیستم عروقی منجر به ترشح شهد میشوند. ( بوسیله بافت های چوبی و لیفی و یا بافت لیفی به تنهایی )
چندین راه وجود دارد که بوسیله آنها شهد میتواند از محل تولید(بافت های عروقی)به محل ترشح(نوشگاه ها) منتقل شود.1-حمل از طریق آپوپلاست2-حمل از طریق درون سلولی یا برون سلولی3-از طریق حمل مولکولی در سرتاسر پلاسمودسماتا وسر تا سر دیواره سلول4-حمل از طریق پلاسمودسماتا
Fahnمطالعات فراساختار شهدی را بررسی کرد و نتیجه گرفت که حمل شهد عمدتا از طریق سمپلاست میباشد و نه آپوپلاست.درون سلول های شهد آور شهد میتواند از 2 طریق حمل ترشح شده باشد:1-حمل مولکولی یا ترشح eccrine2-ترشح granulocrineبررسی ها در مورد فراساختار شهدی مدارکی را برای هر دو نوع ترشح نشان میدهد.
نکاتی در خصوص شهد-حدود 90 درصد شهد را شکر تشکیل میدهد 10 درصد باقی -مانده شامل انواع اسید های آمینه-چربی ها آنتی اکسیدان ها-یونهای معدنی و ترکیبات ثانویه میباشد.-نکته حائز اهمیت این است که ترکیب شیمیایی(شامل شکر و اسید های آمینه) شهد بین گونه های مختلف گیاهی و حتی بین انواع مختلف نوشگاه ها در بین یک گونه متفاوت است.-عامل انتخاب شهد توسط حشرات گرده افشان طعم خاص شهد در هر گونه است که برای حشرات عاملی گزینشی محسوب میشود.
علت تفاوت ترکیبات شهد در گونه های مختلف گیاهان به 2 صورت توجیه میشود:1-فرآیند ترشحی در نوشگاه ها که ترکیب شیمیایی را کنترل میکند.2-ترکیبات شهد که ترکیب شیمیایی بافت لیفی را منعکس میکند و ترکیب بافت لیفی که در بین گونه های مختلف گیاهی متفاوت است.بسیاری از عناصر ثانویه مانند آلکالوئئد ها- گلوکوزید ها- گلوکوزینولات ها- فولیک ها- کاردنئولید ها از طریق بافت لیفی منتقل میشوند بنابراین اینطور میتوان نتیجه گرفت که تفاوت در ترکیب شهد ناشی از تفاوت در عناصر موجود در بافت لیفی است.
ماهیت و پیدایش شهد سمیدر بسیاری از گزارشات عناصر مسول در ایجاد خاصیت سمی در شهد بدرستی شناسایی نشده است.بیشتر این مطالعات روی زنبورهای عسل و یا روی انسان های مسموم شده با عسلی هستند که در نتیجه تغذیه زنبور از شهد سمی تهیه شده است.برخی گزارشات نیز مرگ زنبور های عسل در نتیجه تغذیه از شهد سمی و یا بی حالی بازدید کنندگان از گل بعد از دیدن برخی گلها را توصیف میکند.در برخی دیگر از این گزارشات محققین مقداری از این شهد ها را برداشته و آزمایشاتی روی آنها انجام میدهند تا نشان دهند شهد علت سمیت است.
بطور کلی اینطور میتوان بیان نمود که شهد هایی وجود دارند که حاوی عناصر ثانویه هستند که سمیت این عناصر ناشناخته باقی مانده است و همچنین شهد هایی وجود دارند که سمی هستند اما شیمی ترکیب آنها ناشناخته است.در برخی از مطالعات مشخص شده است که شهد های جدا شده از بعضی گیاهان سمی هستند اما عناصر تشکیل دهنده آنها بطور مجزا آزمایش نشده است تا سمیت یا عدم سمیت این عناصر را برای ما روشن کند.Frankeکاهش حضور گرده افشان ها را با حضور فنولئیک ها در شهد مرتبط میداند .
چرا شهد سمی ایجاد میشود؟اگرچه علت وجود شهد سمی در بعضی گیاهان بطور کامل درک نشده است اما چندین فرضیه در خصوص توابع وجود شهد سمی بوسیله مولفان مختلف مطرح شده است.از این پس در این مقاله واژه شهد سمی برای اشاره به شهدی استفاده میشود که عامل بازدارنده و یا سمی برای بازدید کنندگان از گلهاست و اینگونه فرض شده است که عناصر ثانویه بطور کلی اما نه همیشه علت این سمیت میباشد.
برخی از نکات باید همواره به خاطر سپرده شود :1-شهدی که حاوی عناصر ثانویه است همیشه سمی نیست.2-شهد سمی فقط روی بازدید کنندگان از گل اثر گذار است.3-عناصر ثانویه علاوه بر اینکه بطور تنها دارای نقش خاصی میباشند دارای تعامل و همکاری با سایر عناصر میباشند.
فرضیه وفاداری گرده افشان:از جمله نخستین افرادی که روی توابع شهد سمی بررسی نمود میتوان Baker را نام برد .وی بیان داشت که زنبور ها نسبت به پروانه ها در برابر حضور آلکالویید ها در شهد مقاومترند.از مطالعات اینطور میتوان نتیجه گرفت که شهد های سمی برای گلهایی که به گرده افشان های متخصص نیازمند هستند سودمندترند.گرده افشانان متخصص نسبت به گرده افشان های عمومی اثر بخش تر هستند و بازدارندگی شهد سمی برای گرده افشانان متخصص نسبت به گرده افشانان عمومی کمتر است.نقطه عطف این مسئله این است که گرده افشانان تخصصی نسبت به گرده افشانان عمومی نقش بسیار پر رنگ تری را در خصوص گرده افشانی ایفا میکنند.
بطور کلی توانایی حشرات گرده افشان برای انتقال گرده با یکدیگر متفاوت است.بعبارتی شایع ترین آنها همواره موثر ترین آنها نیستند.
فرضیه دزدان شهد:YenzenوBaker مطرح نمودند که شهد سمی مانع از فعالیت شهد دزدان در نواحی گرمسیری است.این ایده میتواند به صورت تعمیم بر فرضیه وفاداری گرده افشانان در نظر گرفته شود که در هر دو فرضیه بیان میشود که عملکرد و کار شهد سمی ممانعت از استفاده کنندگان نامطلوب از شهد و اقدامی در جهت دفاع است.در زمان هایی که دزدان شهد سلامت و تندرستی کیاهان نر و ماده را تحت تاثیر قرار میدهند این مزیت انتخاب گزینشی مهمی را برای گیاه به ارمغان می آورد.Yanzen تحقیقات گسترده ای را بر روی تاثیر شهد سمی بر روی موریانه ها انجام داد و نتیجه گرفت که شهد سمی مانع از دزدیدن شهد بوسیله موریانه ها میشود.
در نقطه مقابل این مطالعه Haber متوجه شد که بسیاری از شهد گلها براحتی توسط موریانه ها پذیرفته میشود که این امر نشان میدهد که حتی زمانی که شهد حاوی عناصر ثانویه است نمیتواند به عنوان مانعی موثر برای دزدی شهد توسط موریانه ها عمل کند.وی در بررسی هایش متوجه شد که میزان اسید های آمینه غیر پروتئینی در نوشگاه های درون گلی نسبت به نوشگاه های برون گلی بیشتر است و به همین دلیل نوشگاه های برون گلی بیشتر مورد استقبال موریانه ها قرار میگیرد ولی میتوان اینطور نتیجه گرفت که شهد سمی مانع وسیع و گسترده ای برای موریانه ها نیست.
فرضیه گرده افشانان مست:در گل ارکیده وجود شهد سمی بعلت وجود عناصر ثانوی نیست بلکه بعلت وجود اتانول در شهد است .اتانول توسط خود گیاه تولید نمیشود بلکه توسط میکروارگانیسم هایی تولید میشود که شهد را یا از طریق هوا یا از طریق گرده افشانی زنبور های بی عسل آلوده میکنند.با نوشیدن شهد زنبورهای بی عسل تنبل شده و بطور آشکارا مست میشوند.یکی از اثرات این حالت این است که زنبور ها بدنهایشان را کمتر برای گرده افشانی آماده میکنند.مولفان فرض را بر این قرار میدهند که این حالت میتواند انتقال گرده را دربرخی گیاهان افزایش دهد.زیرا دانه های گرده بزرگتر (polina)کمتر بوسیله زنبوران عادی در دوره آمادگی برای انتقال گرده منتقل میشوند.و اینحالت برای گیاهانی که دانه گرده بزرگی دارند مفید میباشد.
فرضیه ضد میکروبی:شهد به عنوان منبعی غنی از شکر و مواد مغذی میتواند مستعد تجزیه توسط میکروب ها باشد.MaglerوBuchman نشان دادند که فنولئیک ها در شهد میتوانند عاملی ضد میکروبی باشند.بسیاری از گیاهان در شهدشان فنولئیک دارند.در یک بررسی مشخص شده است که در گستره جغرافیایی با افزایش عرض جغرافیایی میزان ترکیبات فنولئیکی در شهد کاهش می یابد.این مسئله در خصوص آلکالوئئید ها نیز که دارای اثرات ضد میکروبی هستند حاکم است.ویژگی ضد میکروبی میتواند مزیتی را برای گیاه فراهم کند زمانی که شهد سمی مانع گرده افشانی است.
فرضیه pleiotrapy(عواقب دفاع):تمامی فرضیه های ذکر شده بر این قرارند که شهد سمی مزیتی در جهت سازگاری گیاهان میباشد .برای مثال آن دسته از گیاهانی که حاوی شهد سمی هستند“از سلامتی بیشتری برخوردارند.در مطالعات بسیاری مشخص شده است که شهد سمی هیچ اثر سوءی روی گرده افشانان تخصصی نمیگذارد بنابراین رابطه بین شهد سمی و سلامت گیاه بر این فرض استوار است که دزدی شهد هزینه زیادی را برای گیاه به وجود می آورد در حالی که تولید شهد سمی کم هزینه تر است.وجود شهد سمی در گیاه گزینه ای گزینشی ناشی از تکامل نیست بلکه قبل از زمان تکامل در آن گیاهان وجود داشته است.اطلاعات کمی برای ارزیابی این فرضیه جمع آوری شده است که در اینجا یک سناریوی ممکن را مورد بررسی مینماییم:
گیاهخواران و گرده افشان ها باعث ایجاد بسیاری از خصوصیات در گیاهان میشود.اگرچه عناصر ثانویه وظایف بسیاری را انجام میدهند منتها بیشتر در بحث مقاومت در برابر گیاهخواران در ارتباط هستند.عناصر سمی در شهد میتوانند نتیجه تولید و انتقال آنها از بافت لیفی باشند .احتمال دیگر این است که شهد سمی در گیاهانی وجود دارد که حاوی سطوح بالایی از از عناصر ثانویه به عنوان مدافع در برابر ساختارهای دیگر گل دار“مانند جوانه ها ”گلها“یا تخمک ها هستند.در هر دو مورد فرضیه قابل قبول اینست که شهد سمی با مقاومت در برابر گیاهخواران در بخشهای دیگر گیاه در ارتباط است.
در بعضی از موارد علت وجود شهد سمی به دفاع گیاه خوار مربوط نیست .برای مثال گاها شهد بعلت وجود آمونیاک سمی است ”که در شهد وجود دارد و علت تولید آمونیاک سمی احتمالا بدلیل تخریب آنزیمی ”اسید های آمینه است.شهد در گیاهان خانواده پیاز مانع از فعالیت زنبور های عسل بعلت وجود سطوح بالایی از پتاسیم است.یا فرضا علت وجود اتانول در شهد ارکیده میکروارگانیسم ها میباشند و نه وجود عناصر ثانویه .
میوه سمی:وجود میوه سمی رسیده سوالی را مطرح میکند که مشابه سوالات در خصوص شهد سمی است.آیا وجود عناصر ثانویه در میوه های رسیده ”ویژگی تطبیقی یا پی آمد pleiotropicتولید این عناصر برای دفاع است؟میوه رسیده مانند شهد پر از مواد مغذی و شکر است .به طور کل سم در میوه نارس کمتر از میوه رسیده است. بسیاری از ایده ها مربوط به ماهیت تطبیقی میوه سمی مرتبط با شهد سمی است .وجود برخی از این عناصر در میوه جهت محافظت در برابر تغذیه کنندگان از میوه است.در حالی که اثری روی disperser ها(گرده افشان ها) ندارند.این فرضیه مشابه دزدان شهد و گرده افشانان وفادار گیاه است.
از دیکر فرضیه های وجود سم در میوه های رسیده ممانعت از تجزیه میکروبی میوه توسط میکروارگانیسم ها میباشد که مشابه نظریه مطرح شده در خصوص شهد سمی است.به طور مشابه فرضیه دافعه /جاذبه ذکر میکند که وجود عناصر ثانویه در میوه تغذیه کنندگان و جستجوگران را وادار میکند تا آنها محیط را سریعتر ترک کرده و دانه های بیشتری را پراکنده کنند.(فرضیه دافعه)در قسمت نظره جاذبه اینگونه مطرح میشود که گرده افشان هایی که در گیاه باقی میمانند میتوانند انتقال گرده درخود گیاه(خود تلقیحی)را افزایش دهند
برخی از مولفان پیشنهاد میدهند که وجود عناصر ثانویه خاص در میوه رسیده (صرفا در میوه و نه در بافتهای دیگر) میتواند مدرکی قطعی برای نقش تطبیقی میوه های سمی باشد.
مکانیزم های فیزیولوژیکی و الگوهای تکامل نژادی:این که تا چه حد ترکیب شهد ”منعکس کننده ترکیب بافت لیفی است هنوز ناشناخته است.مطالعاتی که ترکیب لیفی و شهد را نشان میدهند (در یک گونه)نادرند.تفاوت ترکیب شهد در مقابل بافت لیفی میتواند بعلت ترشح گزینشی عناصر درون شهد یا جذب گزینشی از شهد درون نوشگاه باشد.ترکیب الکالوئئد ها در شهد و گرده میتواند با برگ ها متفاوت باشد که نشان میدهد بعضی از آلکالوئئد ها بوسیله بافت لیفی منتقل نمیشوند.یا اینکه نوشگاه ها عامل ترشح برخی از آلکالوئئد ها و خارج کردن سایر عناصر میباشند.
Luttgeادعا میکند که بیشتر نوشگاه های گیاهان ابتدایی شهدی تولید میکردند که دارای میزان کمتری اسید آمینه و شکر بود. در حالی که Baker,Baker استدلال کردند که روشی در جهت ارزیابی غلظت بالاتر اسید های آمینه در شهد در پاسخ به نیازهای مربوط به رژیم غذایی گرده افشانان تخصصی وجود دارد.تکامل نژادی برای ما مشخص میکند که وقتی عناصر ثانوی جدیدی در گیاه در نتیجه تکامل بوجود می آید در سیستم آوندی گیاه منتقل میشوند وچون گیاه توانایی کمی برای تفکیک عناصر دارد ” نهایتا سبب میشود این عناصر در شهد نیز منتشر شوند.
در اینصورت انتظار میرود که شهد سمی همزمان با تکامل عناصر ثانویه جدید بوجود آید و کمبود شهد سمی میتواند ویژگی مشخصی باشد که با توانایی برای تفکیک عناصر جدید بوجود میآید.
آیا شهد سمی دلیلی بر تطبیق و سازگاری گیاه است؟ساده ترین و مستقیم ترین روشی که این قضیه را روشن میکند دست کاری این صفت یا بعبارتی حذف ترکیب شیمیایی شهد باشد.این حرکت میتواند با برداشتن شهد از گلها و جایگزین کردن آن با محلول های شکر با یا بدون عناصر ثانویه یا با افزودن عناصر ثانویه به شهد موجود حاصل میشود.سپس میتوان میزان گرده افشانی و سایر اتفاقات را مقایسه کرد .
نتیجه:اگر چه فرضیه های بسیاری در خصوص عملکرد تطبیقی شهد سمی بیان شد ولی هیچ مطالعه ای بطور یقین نشان نداد که این صفت به نفع گیاه است.اگر مزیت شهد سمی یافت شود میتوان بطور قاطع بیان داشت که وجود آن مانع از فعالیت هایی مانند شهد دزدی“فعالیت های میکروبی شهد“و...میشود.در غیر اینصورت(اگر مطالعات بیان کند که شهد سمی مفید نیست)میتوان بیان داشت که وجود آن نتیجه نیروهای تکاملی در دوران قبل است و در حال حاضر کار خاصی روی گیاه انجام نمیدهد.
نهایتا با روشن شدن این موضوع میتواننیم درک کاملی از علت وجود شهد سمی در گیاه داشته باشیم.با تشکر از صبر و حوصله شما دوستان
