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光合作用的过程和能量转变

光合作用的过程和能量转变. 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段 ( 表 1) ： 1. 光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成； 2. 电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； 3. 活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。 表 1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP 、 NADPH 2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化

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光合作用的过程和能量转变

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  1. 光合作用的过程和能量转变 • 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)： • 1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成； • 2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； • 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。 表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等 转变过程原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 101－102 反应部位PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进

  2. 不同层次和时间上的光合作用

  3. 第三节 原初反应 • 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括： 光物理－光能的吸收、传递 光化学－有电子得失 原初反应特点 • 速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成； • 与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行； • 量子效率接近1由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。

  4. 概念 反应中心色素：少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。 聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。

  5. 一、光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 • 通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。 • 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。 • 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 • 下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。 • Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态）

  6. 叶绿素分子受光激发后的能级变化 • 叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。 • 处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向

  7. (二)激发态的命运 激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种： 1.放热 激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。 2.发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。 3.色素分子间的能量传递 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 4.光化学反应 激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。

  8. 1.放热 • 激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热： Chl* →Chl+热 Chl* → ChlT +热 ChlT → Chl+热 这些都是无辐射退激。 • 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放。 • 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。

  9. 2. 发射荧光与磷光 • 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。 • 处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。 • 而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。 10-9s • Chl* Chl ＋ hν 荧光发射 (12) • ChlT Chl ＋ hν 磷光发射 (13) • 磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。 10-2s

  10. 由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。 • 对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。 • 离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。 • 在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。 • 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。

  11. 3.色素分子间的能量传递 • 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 Chl*1＋ Chl2 Chl1＋Chl*2 供体分子 受体分子 • 色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。 • 在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。 • 一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。

  12. 激子传递 • 激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。 • 在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收， • 这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。

  13. 共振传递 • 在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。 共振传递示意图 • 在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递 。

  14. 通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。 图 光合作用过程中能量运转的基本概念 许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量， 电子供体再次还原叶绿素能量。 在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。

  15. 图聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状 （A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。 （B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。

  16. 二、光化学反应 (一)反应中心与光化学反应 1.反应中心 • 原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 • 反应中心是发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。 • 反应中心中的原初电子受体是指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体 • 反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体。

  17. 去镁叶绿素 去镁叶绿素 副叶绿素 副叶绿素 胡萝卜素 配对叶绿素 光系统‖的反应中心

  18. 2.光化学反应 • 原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程： P·A hυ P*·A P+·A－ 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 • 原初电子供体，即反应中心色素(P)吸收光能后成为激发态(P*)，其中被激发的电子移交给原初电子受体(A)，使其被还原带负电荷(A-)，而原初电子供体则被氧化带正电荷(P+)。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。 • 原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱” ，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。供电子给P+的还原剂叫做次级电子供体(D)，从A－接收电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为： • D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－ • 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。

  19. (二)PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 • 高等植物的两个光系统有各自的反应中心。 • PSⅠ和PSⅡ反应中心中的原初电子供体很相似，都是由两个叶绿素a分子组成的二聚体，分别用P700、P680来表示。 • 这里P代表色素，700、680则代表P氧化时其吸收光谱中变化最大的波长位置是近700nm或680nm处(图9)，也即用氧化态吸收光谱与还原态吸收光谱间的差值最大处的波长来作为反应中心色素的标志。 图9 菠菜反应中心色素吸收光谱的变化 照光下PSⅠ(A)、PSⅡ(B)反应中心色素氧化，其氧化态，与还原态的吸收光谱差值最大变化的波长所在位置分别是700nm(A)和682nm(B)。

  20. 光合作用的两个光系统和电子传递方案 吸收红光的光系统Ⅱ（PSⅡ）产生强氧化剂和弱还原剂。吸收远红光的光系统Ι（PSΙ）产生弱氧化剂和强还原剂。PSⅡ产生的强氧化剂氧化水，同时，PSΙ产生的强还原剂还原NADP+。

  21. PSⅠ和PSⅡ的光化学反应 • PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)，它们的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子(表4-2)。 • PSⅠ的原初反应： • P700·A0hυ P700*·Ａ0 P700＋·A0－ (17) • PSⅡ的原初反应： • P680·Pheo hυ P680*·Pheo P680+·Pheo- (18) • 在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。

  22. PSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成

  23. 第四节 电子传递和光合磷酸化 原初反应的结果: • 使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。 电子传递的结果: • 一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原； • 另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。 • 这样就把电能转化为活跃的化学能。

  24. 一、电子和质子的传递 （一）光合链 • 所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。 • 现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。 PSII和PSI共同参与从水到NADP+电子传递的Z-方案模式图 光下PSII产生氧化水的强氧化剂和还原剂。与此相反，光照下PSI产生还原NADP+的强还原剂和弱氧化剂。两个光系统通过电子传递链连接，使得PSI氧化剂接受PSII还原剂提供传递的电子。

  25. “Z”方案特点： • (1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。 • (2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。 • (3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 • (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。 图10 叶绿体中的电子传递模式 方框代表了蛋白复合物。LHCⅠ和LHCⅡ分别是PSⅠ和PSⅡ各自的聚光色素复合体，M为含Mn的放氧复合体，实线箭头表示非环式电子传递方向；虚线箭头表示环式或假环式电子传递分叉处。

  26. (二)光合电子传递体的组成与功能 1.PSⅡ复合体 • PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。 (1)PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递 • PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。 • PSII反应中心结构模式图 • 示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。 • 电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z”传递链中被D1亚基中酪氨酸残基还原。 • 图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。 • CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。

  27. PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。 反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。 组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。

  28. QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌 (图11)，它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2 )。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。

  29. 质体醌的结构和电子传递 • A.质体醌有一个醌的头和一个长的非极性的尾，尾部使质体醌定位于膜中 • B.(质)醌的氧化还原反应；

  30. (2)水的氧化与放氧 • 放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。 • 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。 • 每释放1个O２需要从2个H2O中移去 4 个 e-，同时形成 4 个 H＋。 • CO２+2H２O*光 叶绿体(CH２O)+ O2*+ H２O

  31. 2.质醌 • 质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b６/f复合体间的电子传递体。 • 质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。 • 质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

  32. 3.Cytb６/f复合体 • Cytb６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由4个多肽组成，即Cytf、Cytb 、Rieske 铁-硫蛋白、17kD的多肽等。 • Cyt b６/f 复合体主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b６/f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。 • PQH２+2PC(Cu２＋) Cyt b６/f PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋

  33. 4.质蓝素 • 质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。

  34. 5.PSⅠ复合体 PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

  35. 高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽，其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ，LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。

  36. PSI反应中心结构模式 模式图中显示了复合体中以A和B命名的两个主要的蛋白质亚基psaA和psaB的分布状况。电子从P700传递到叶绿素分子A0，然后到电子受体A1。电子传递穿过一系列的被命名为FX，FA，FB的Fe-S中心，最后到达可溶性铁硫蛋白（Fdx）。P700+从还原态的质蓝素（PC）中接受电子。psaF，psaD和psaE 几个PSI亚基参与可溶性电子传递底物与PSI复合体的结合。

  37. 6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶 • 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 • FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP＋为NADPH，反应式可用下式表示： • 2Fd还原+NADP＋+ H＋ FNR 2Fd氧化+ NADPH

  38. 7.光合膜上的电子与H+的传递 图15 光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e-，可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。

  39. 光合膜上的电子与质子传递概况 红线表示电子传递，黑线表示质子传递，蓝线质子越膜运输

  40. (三) 光合电子传递的类型 • 根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。 • 1.非环式电子传递 • 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径 • H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ • 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。

  41. 2.环式电子传递 • (1) PSⅠ中环式电子传递： 由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 • (2) PSⅡ中环式电子传递： 电子是从QB经Cytb559，然后再回到P680。即： P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680 也有实验指出PSⅡ中环式电子传递为： P680→ Cytb559→ Pheo →P680 Cytb559

  42. 3.假环式电子传递 • 指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。 • H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ • Fd还原+ O2 Fd氧化+ O2 • 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 • O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 • 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。

  43. 二、光合磷酸化 • 1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。 • 从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。

  44. (一) 光合磷酸化的类型 １.非环式光合磷酸化 • 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 • 非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。 • 2NADP+＋3ADP＋3Pi 8hυ叶绿体2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O • 在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATP外，同时还有NADPH的产生和氧的释放。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 ２.环式光合磷酸化 • 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 • ADP ＋ Pi 光 叶绿体ATP＋ H２O • 环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。

  45. ３.假环式光合磷酸化 • 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。　　　　 • H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体ATP + O2-·＋4H+

  46. (二)光合磷酸化的机理 １.光合磷酸化与电子传递的关系--偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联： • 如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂,光合磷酸化就会停止； • 在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。 • (发生电子传递而不伴随磷酸化作用称解偶联) 磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e２或P/O来表示。 • ATP/e２:表示每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数； • P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。 • 如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e２或P/O理论值为1.5，而实测值在0.9～1.3之间。

  47. 2.化学渗透学说 • 关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。 • 化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： • ①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 • ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 • ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 • ④膜上有转移质子的ATP酶 • 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。

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