1 / 26

Karbonfiksering

Karbonfiksering. Calvin syklus Fotosyntetisk karbohydratsyntese. Winnie Eskild, IMBV 2004. Karbonfiksering. Fotosyntesen har en lysavhengig og en lysuavhengig reaksjon Lysavhengig reaksjon = fotosyntesen Produserer NADPH og ATP basert på lysenergi Lysuavhengig reaksjon = karbonfiksering

milek
Download Presentation

Karbonfiksering

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. Karbonfiksering Calvin syklus Fotosyntetisk karbohydratsyntese Winnie Eskild, IMBV 2004

  2. Karbonfiksering • Fotosyntesen har en lysavhengig og en lysuavhengig reaksjon • Lysavhengig reaksjon = fotosyntesen • Produserer NADPH og ATP basert på lysenergi • Lysuavhengig reaksjon = karbonfiksering • Produserer 3C-atom forbindelser basert på CO2 og NADPH/ATP • Lysuavhengig reaksjon er et relativt begrep Reaksjonen er avhengig av NADPH/ATP som er avhengig av lys

  3. Fotosyntetisk karbohydratsyntese • Syntese av karbohydrater med CO2 som substrat finner bare sted i fotosyntetiske organismer; autotrofe • Andre organismer må ha tilgang på karbonforbindelser med lavere oksidasjonstrinn; heterotrofe • Inkorporering av CO2 finner sted i disse organismer (glukoneogenese, fettsyresyntese, urea syklus) men fungerer bare som en aktiveringsmekanisme og CO2 fraspaltes igjen

  4. Karbonfiksering foregår i kloroplasten • Karbonfiksering foregår i stroma • Fotosyntesen foregår i thylakoide membranen => protongradient • Protongradienten driver ATP syntesen som fører til dannelse av ATP på utsiden av thylakoidemembranen

  5. Karbonfiksering er en 3-trinnsyklus Karbonfiksering kalles Calvin syklus etter oppdageren Den foregår i 3 trinn og er en reell syklus 1) Fiksering av CO2 og dannelse av 3-fosfoglyserat 2) Reduksjon av 3-fosfoglyserat til glyceraldehyd-3-fosfat 3) Regenerering av ribulose-1,5-bisfosfat som er CO2 mottaker

  6. Trinn 1: Fiksering av CO2 • Hvert av 3 molekyler ribulose-1,5-bisfosfat reagerer med CO2 og omdannes til en 6C-atom forbindelse • Denne 6C-atom forbindelse spaltes i to 3C-atom forbindelser slik at det blir 6 • Enzymet er ribulose-1,5-bisfosfat karboksylase med trivialnavnet rubisco

  7. Rubisco reaksjonen

  8. Rubisco • Rubisco er et stort enzym-kompleks, MW 550 kDa • I planter består det av 8 store subenheter (MW 53 kDa) og 8 små subenheter (MW 14 kDa) • I fotosyntetiske bakterier finner en bare to subenheter med MW ca 53 kDa • I kloroplast stroma forekommer rubisco i 250 mg/ml og utgjør 50% av proteinmengden i kloroplasten • Rubisco er det enzym som forekommer i størst mengde i biosferen

  9. Trinn 2: Reduksjon av 3-fosfoglyserat • Først fosforyleres 3-fosfo-glyserat på C-atom 1 av 3-fosfoglyserat kinase. Her leverer ATP fosfatgruppen og vi får dannet 1,3-bisfosfoglyserat • Neste reaksjon er en reduksjon og en defosforylering av 1,3-bis-fosfoglyserat. Enzymet er glyseraldehyd-3-fosfat dehydrogenase og NADPH leverer de reduserende ekvivalentene

  10. Trinn 3: Regenerering av ribulose-1,5-bisfosfat • Vi har nå 6 molekyler glyseraldehyd-3-fosfat, dvs 18 C-atomer • Av disse trenger vi 15 C-atomer for å regenere 3 molekyler ribulose-1,5-bisfosfat • 1 av de 6 glyseraldehyd-3-fosfat molekylene tas ut. Dette representerer nettoutbyttet av én runde i Calvin syklus • De resterende 5 går inn i en serie prosesser som resulterer i dannelse av 3 ribulose-1,5-bisfosfat

  11. Utnyttelse av glyseraldehyd-3-fosfat

  12. Stroma:Lagring som stivelse Glyseraldehyd-3-fosfat isomeriseres til dihydroksyacetonefosfat og kondenseres til fruktose-1,6-bisfosfat Fru-1,6-bisP defosforyleres og isomeriseres til glc-1-P for deretter å bli polymerisert til stivelse Stivelse lagres som korn i stroma Cytosol: Energi eller sukrose Glyseraldehyd-3-fosfat isomeriseres til dihydroksyacetonefosfat og overføres til cytosol Her kan det reisomeriseres til glyseraldehyd-3-fosfat og gå inn i glykolysen for energiproduksjon Glyseraldehyd-3-fosfat og dihydroksy-acetonefosfat kan kondenseres til fruktose-1,6-bisfosfat Etter defosforylering til fru-6-P og isomerisering av halvparten av molekylene til glc-6-P kan disse konden-sere til sukrose og transporteres rundt i planten Utnyttelse av glyseraldehyd-3-fosfat

  13. Regenerering av ribulose-1,5-bisfosfat • Foregår i stroma i kloroplasten • Denne serie av reaksjoner likner mye på en omvendt pentosefosfatvei • To enzymer står sentralt: Transaldolase og transketolase • Transaldolase kopler 3C-enheter i ketoseform til 3C-enheter i aldoseform • Transketolase flytter 2C-enheter i ketoseform til en aldose • Rearrangeringen av C-atomer skjer innen rammene av visse begrensninger: • Intet molekyler kan være mindre enn 3 C-atomer • Intet molekyler kan være større enn 7 C-atomer

  14. Regenerering av ribulose-1,5 bisfosfat • Glyseraldehyd-3-fosfat isomeriseres til dihydroksyacetonefosfat av enzymet triosefosfat isomerase • Glyseraldehyd-3-fosfat kondenseres med dihydroksyacetonefosfat og fører til dannelse av fruktose-1,6-bisfosfat. Enzymet er transaldolase • Reaksjonen er lik den vi finner i glykolysen hvor den går i motsatt retning • Både isomerasen og transaldolasen er isoenzymer av glykolyseenzymene i cytosol transaldolase + C3 + C3 C6

  15. Regenerering av ribulose-1,5 bisfosfat • Fruktose-1,6-bisfosfat hydrolyseres av enzymet fruktose-1,6-bisfosfatase og det dannes fruktose-6-fosfat • Enzymet er isoenzym av det tilsvarende i glukoneogenesen

  16. Regenerering av ribulose-1,5 bisfosfat • C-atom 1 og 2 i fruktose-6-fosfat overføres til glyseraldehyd-3-fosfat • Resten av fruktose-6-fosfat blir til erythrose-4-fosfat • Glyseraldehyd-3-fosfat omdannes til xylulose-5-fosfat • Enzymet er transketolase som benytter tiaminpyrofosfat som kofaktor • TPP er bæreren av 2C-atom gruppen C3 + C6 + + C5 + C4

  17. Thiaminpyrofosfat

  18. Transketolasereaksjonen • Transketolase overfører en 2C-gruppe fra en ketose til en aldose • TPP bærer 2C-gruppen

  19. Regenerering av ribulose-1,5 bisfosfat • En ny glyseraldehyd-3-fosfat isomeriseres til dihydroksyacetonefosfat som deretter kondenseres med erythrose-4-fosfat • Det dannes seduheptulose-1,7-bisfosfat • Enzymet er transaldolase transaldolase + C3 + C4 C7

  20. Regenerering av ribulose-1,5 bisfosfat • Seduheptulose-1,7-bisfosfat hydrolyseres til sedoheptulose-7-fosfat • Enzymet er sedoheptulose-7-fosfatase

  21. Regenerering av ribulose-1,5 bisfosfat • Fra sedoheptulose-7-fosfat overføres C-atom 1 og 2 til glyseraldehyd-3-fosfat • Enzymet er transketolase, TPP er kofaktor • Resten av sedoheptulose-7-fosfat blir til ribose-5-fosfat • Glyseraldehyd-3-fosfat blir omdannet til xylulose-5-fosfat C5 + C5 C7 + C3

  22. Regenerering av ribulose-1,5 bisfosfat • De to xylulose-5-fosfat epimeriseres til ribulose-5-fosfat • Enzymet er ribose-5-fosfat epimerase • Ribose-5-fosfat isomeriseres til ribulose-5-fosfat • Enzymet er ribose-5-fosfat isomerase • Nå er det dannet 3 stk ribulose-5-fosfat • Disse fosforyleres av ribulose-5-fosfat kinase og vi får dannet ribulose-1,5-bisfosfat • Enzymet er det andre unike plante-enzym som gjør karbonfiksering mulig • Denne fosforylering krever ATP

  23. Hva koster en triosefosfat • Nettoreaksjon: 3 CO2 + 3 H2O + 9 ATP + 6 NADPH glyseraldehyd-3-fosfat + 9 ADP + 6 NADP+ + 6 H+ + 8 Pi • Det koster altså 9 ATP +6 NADPH som kommer fra fotosyntesen • Et uorganisk fosfat innkorporeres i glyseraldehyd-3-fosfat og må erstattes for at alle ATP kan regenereres • Kunstgjødsel består bl.a.fosfat

  24. Pi-triosefosfat antiporter

More Related