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第六章 RNA 的生物合成

第六章 RNA 的生物合成. DNA 携带的遗传信息（基因）传递给 RNA 分子的过程称转录（ transcription ）。 在生物界， RNA 合成有两种方式：一是 DNA 指导的 RNA 合成，此为生物体内的主要合成方式。另一种是 RNA 指导的 RNA 合成，此种方式常见于病毒。转录产生的初级转录本是 RNA 前体（ RNA precursor ），需经加工过程（ processing ）方具有生物学活性。. 一、转录基本特点. 反应体系： DNA 模板 ,NTP, 酶， Mg2+,Mn2+ ，合成方向 5'→3' 。连接方式 -- 3' , 5' 磷酸二酯键。

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第六章 RNA 的生物合成

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  1. 第六章 RNA的生物合成 DNA携带的遗传信息（基因）传递给RNA分子的过程称转录（transcription）。 在生物界，RNA合成有两种方式：一是DNA指导的RNA合成，此为生物体内的主要合成方式。另一种是RNA指导的RNA合成，此种方式常见于病毒。转录产生的初级转录本是RNA前体（RNA precursor），需经加工过程（processing）方具有生物学活性。

  2. 一、转录基本特点 反应体系：DNA模板,NTP,酶，Mg2+,Mn2+，合成方向 5'→3'。连接方式-- 3' , 5'磷酸二酯键。 转录特点：不对称转录--DNA片段转录时，双链DNA中只有一条链作为转录的模板，这种转录方式称作不对称转录。 模板链(template strand)及反意义链(antisense strand):指导RNA合成的DNA链为模板链，又称反意义链。编码链(coding strand)及有意义链(sense strand)：不作为转录的另一条DNA链为编码链，又称有意义链。由于基因分布于不同的DNA单链中，即某条DNA单链对某个基因是模板链，而对另一个基因则是编码链。 原料：四种磷酸核苷NTP,DNA中的T在RNA合成中变为U 合成过程:连续， 方向：5‘→3’从头合成,5´—末端的起始核苷酸常为GTP或ATP

  3. 二、原核细胞RNA转录合成特点 • 不对称转录 • “转录单位”（transcription unit） 以操纵子（operon）为转录的功能单位,结构上包括四个功能区：多顺反子（结构基因区）、启动子、操作子、终止子和调节基因。 • 原核RNA聚合酶 • 转录过程

  4. -半乳糖苷酶 -半乳糖苷透过酶 -半乳糖苷乙酰 基转移酶酶 操纵 基因 lacA 启动子 lacZ lacY 调节基因 + mRNA CAP CAP-cAMP 复合物 cAMP

  5. 大肠杆菌的RNA聚合酶 全酶由5种亚基α2ββ’σ组成，σ因子与其它部分的结合不是十分紧密，它易于与β’βα2分离，没有σ、 亚基的酶称为核心酶——只催化链的延长，对起始无作用。 五种亚基的功能分别为： α亚基：与启动子结合功能。 β亚基：含催化部位，起催化作用，催化形 成磷酸二酯键。 亚基：在全酶中存在，功能不清楚。 β’亚基：与DNA模板结合功能。 σ亚基：识别起始位点。

  6. 识别 解链 起始 延伸 终止

  7. 5’ AACTGT ATATTA 3’ TTGACA TATAAT 5’ 3’ +1 转录起始点 －35序列 Sextama 框 －10序列 Pribnow框 1. 起始位点的识别 σ识别正确的启动位点，启动子的结构至少由三部分组成：-35序列提供了RNA聚合酶全酶识别的信号；-10序列是酶的紧密结合位点（富含AT碱基，利于双链打开）；第三部分是RNA合成的起始点。 2. 转录起始 加入的第一个核苷三磷酸常是GTP或ATP。所形成的启动子、全酶和核苷三磷酸复合物称为三元起始复合物，第一个核苷三磷酸一旦掺入到转录起始点， σ亚基就会被释放脱离核心酶。

  8. E  3‘ 5‘ 5‘ 3‘ -35 pppG或pppA -10 模板链 3.链的延伸 以NTP为原料和能量,DNA模板链为模板，靠核心酶的催化，核苷酸间通过3´,5´-磷酸二酯键成核糖核酸链(RNA)

  9. 4. 转录终止 转录终止信号有两种情况 弱终止子：依赖ρ因子（终止因子，terminators）的终止 NusA蛋白识别DNA链上的终止信号，在ρ因子帮助终止。 强终止子：（ 1 ）在终止点之前具有一段富含G-C的回文区域。（2）富含G-C的区域之后是一连串的dA碱基序列，它们转录的RNA链的末端为一连串U（连续6个）。

  10. 三、真核生物的转录作用 1.真核RNA聚合酶 2. 转录 真核RNA转录基本过程与原核类似，但其产生的mRNA为“单顺反子”，只编码一条肽链。

  11. 四、转录过程的选择性抑制剂

  12. 五、转录产物的“加工”（成熟过程） 在细胞内，由RNA聚合酶合成的原初转录物（primary transcript）往往需要一系列的变化，包括链的裂解、5和3末端的切除和特殊结构的形成、核苷的修饰、以及拼接和编辑等过程，才转变为成熟的RNA分子。此过程总称为RNA的成熟或称为RNA的转录后加工。 原核生物的mRNA转录后一般不需要加工，转录的同时即进行翻译（半寿期短）。 rRNA前体的转录后加工 tRNA前体的加工 真核mRNA前体的加工

  13. rRNA前体的加工 • rRNA基因之间以纵向串联的方式重复排列。 • 加工过程： 1、剪切作用：需核酸酶参与。2、甲基化修饰：修饰在碱基上。3、自我剪接：一种核酶的作用。原核rRNA加工：rRNA含非转录的间隔区，其产物中含tRNA 真核rRNA加工： 1.5S自成体系加工少无修饰和剪接。2.45S加工中含剪切和甲基化修饰，需核酸酶。

  14. 大肠杆菌rRNA前体加工 真核生物rRNA前体加工

  15. tRNA前体的加工 • tRNA前体在tRNA剪切酶的作用下，切成一定在小的tRNA分子 • 3’末端加上CCA • 碱基的修饰：甲基化、脱氨和还原作用

  16. 真核mRNA前体的加工 • 剪接（Splicing）去除内含子，连接外显子 • 5’帽端结构的生成（如图） • 3’端多聚A（polyA）的附加

  17. RNA+ RNA+ RNA- 5  3  5  3  5  3 5  3  3  5  RNA- RNA+ 释放 释放 • RNA-及RNA+的合成方向均为5‘ 3’ 六、RNA的复制合成（RNA指导的RNA合成） • 某些RNA病毒可以以自身RNA为模板进行复制。 • 不同的RNA病毒复制方式不同 • 噬菌体Qβ的RNA复制两阶段 • （1）其单链RNA可充当mRNA，利用寄主中的核糖体合成外壳蛋白和RNA复制酶的β亚基。 • （2）复制酶的β亚基可与来自寄主细胞的亚基αδ自动装配成RNA复制酶，可进行RNA的复制，以分子中单链RNA为模板（正链），复制出一条新的RNA链（负链），再复制出正链，与外壳蛋白组装成新的噬菌体颗粒。

  18. 本章重点: • RNA合成的机制 • RNA的转录后加工

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