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保育生物學 多樣性與稀有性的格局：其在保育的啟示

保育生物學 多樣性與稀有性的格局：其在保育的啟示. 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001 #17545 ( 方濟樓 404 室 ). 第七章 地中海型氣候區的多樣性、稀有性及保育. 11.29 第十一週  期中考 CH2-15. 夏乾冬雨 ? 葡萄柑橘 ?. 地中海型氣候區在全球的定義是年雨量適中 (275-900 公釐 ) ，其中 2/3 在冬天降下，夏暖 ( 月均溫 20-25 ℃ ) 冬涼 ( ＜ 15 ℃ ) ，森林稀少 加州、智利、南歐和北非的地中海盆地周圍、南非的好望角地區 ( Cape region ) 、以及澳洲南部和西南部

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保育生物學 多樣性與稀有性的格局：其在保育的啟示

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  1. 保育生物學多樣性與稀有性的格局：其在保育的啟示保育生物學多樣性與稀有性的格局：其在保育的啟示 胡正恆 靜宜大學生態學系 (04)26328001 #17545 (方濟樓404室)

  2. 第七章地中海型氣候區的多樣性、稀有性及保育第七章地中海型氣候區的多樣性、稀有性及保育 11.29 第十一週 期中考 CH2-15

  3. 夏乾冬雨? 葡萄柑橘? • 地中海型氣候區在全球的定義是年雨量適中(275-900公釐)，其中2/3在冬天降下，夏暖(月均溫20-25℃)冬涼(＜15℃)，森林稀少 • 加州、智利、南歐和北非的地中海盆地周圍、南非的好望角地區( Cape region )、以及澳洲南部和西南部 • 平行和趨同演化 ( parallel and convergent evolution )的研究題材

  4. 稀有性(rarity)對保育學家而言，它代表物種面臨風險、需要保護的訊號；它提出充分的描述並指出值得保育學家奮鬥的目標。稀有性(rarity)對保育學家而言，它代表物種面臨風險、需要保護的訊號；它提出充分的描述並指出值得保育學家奮鬥的目標。 • 保育生物學家對這些地區有興趣：大多人口稠密、有大都市、自然的地景(natural landscapes)瓦解、分裂。周圍地區成為人口中心已有數千年。 • 地中海型氣候適宜在谷地進行各式農作，在山麓種植各式水果和核果；加上放牧、皆伐(clearing)和焚燒，這些影響已經把某些地區天然植被全部消除或澈底轉變，而在其他地區則限制或改變了天然的植被 • 地中海氣候由於陽光充足 ，經常成為觀光地區。植被 類型為副熱帶常綠硬葉林

  5. Main (1982) 介紹的稀有性 • 有些天然稀有性是面積有限的地區(例如島嶼)內特有性(endemism)的產物，棲息地破壞使得島嶼物種原本極其狹窄的天然分布範圍雪上加霜 • 姑且不論島嶼物種，大陸地區的天然稀有性到了什麼程度才會成為高物種多樣性的產物？ • 一個分類單元( taxon，例如屬( genus) )內的適應幅射( adaptive radiation ) 到了什麼程度才會產生稀有種(地理分布範圍小、棲息地界限狹窄、或是在生物群集( community )的大餅中只佔了一小塊的物種)？

  6. 加州植物區(California Floristic Province)、南非好望角植物區(Cape Floral Kingdom)、和西澳洲的西南區( Southwestern Province of Western Australia)的植物都比其相鄰的大陸地區更為豐富；這些植物相約有1/4是瀕危物種，相對的在較大的區域中只有10%瀕危

  7. 多樣性的組成要素 • 物種多樣性的基本組成因素有三 • 共同存在於一均勻棲息地的種數稱為阿爾法多樣性(α-diversity)：一塊棲息地物種調查(inventory)的特性或是物種聚集(species packing)程度的特性 • 當棲息地沿地形或氣候梯度( topographical or climatic gradients )改變時，會得到新的物種、失掉另一些物種。而這物種轉換率(turnover rate)稱為貝他多樣性(β-diversity)：它是棲息地變化的函數 • 第三種多樣性要素是伽瑪多樣性(γ-diversity)：隨著同一棲息地型不同地點內的地理變換( geographic replacements )，遭遇到額外物種的速率。因此伽瑪多樣性是隨著類似棲息地內不同調查點間的距離，或是隨著地理區的擴大而來的物種轉換率

  8. 高阿爾法稀有性的稀有種 • 高阿爾法多樣性社會的物種，每一物種只能獲得所有資源中的一小部分。因此經常維持在低密度。在高營養階層( higher trophic level )的低密度 • 風險：對資源逢機的環境變動十分敏感，在競爭、生殖、近親交配或降低的社會促進作用中因密度依變效應造成傷害等。尤其脆弱的是捕食者、極端的資源特化種 (specialist)、社會性的脊椎動物以及靠昆蟲媒介授粉或播遷的植物，實例包括依靠地中海高空遷移性陸鳥為食的資源特化種—埃莉氏隼( Eleonora’s falcon, Falco eleonora)和分布整個澳洲專門取食檞寄生漿果 (mistletoe berries)的檞啄花鳥(mistletoe bird, Dicaeum hirundaceum) (我在澳洲5個月的野外工作期間，只看過2次檞寄生漿果)。

  9. 高貝他多樣性是由高棲息地等專一性造成 • 如果缺乏偏好的棲息地，高貝他棲息地特化種就可能特別少或特別受到限制。這正是局限於特定基質—例如加州一塊塊的蛇紋石土壤—的植物狀況。在西南澳的實例是局限在花崗岩礫露頭2,000株左右的油桉( Mallee, E. caesia) • 這些鳥在牠們特定和有限的棲息地內還算常見

  10. 高伽瑪多樣性 • 局部特有的( local endemics )物種，而這些稀有種也是物種豐富的屬(species-rich genera)的成員，所有成員佔有分布遼闊的棲息地。這些物種在棲息地範圍內不同的地區形成了生態同等種( ecological equivalents ) • 各式各樣隔離的區塊形態出現的棲息地 • 島嶼特有種是這類稀有性中一個特別的子集合

  11. 多樣性要素的決定因子和調節 • 沒有重大的干擾，或來自其他營養階層(如捕食者)的影響，或資源過度豐富的狀況下，平衡的群集應該可以反映其資源基礎 • 貝他多樣性似乎和資源分配以及群集理論沒什麼關係 • 最有可能隔離和形成物種的分類群，其伽瑪多樣性就可能最高；而生態對應種(ecological counterparts)的演化則和棲息地切割、播遷的生物性和非生物性障礙、及相對於其入侵機會的物種活動能力(成種作用本身要素)等都有很大的關係。因此，隨機和歷史因子在伽瑪多樣性的決定上扮演重要的角色

  12. 貝他稀有性-貝他稀有性 • 牠們喜歡的棲息地=兩軸是植被結構(PCI、PCII)的主要組成要素。圈內的數字是指該調查地點上每公頃有幾對鳥(pair/ha)

  13. 稀有性vs.多樣性各個要素的產物，是自我調節的。換言之，稀有種類傾向滅絕，而這樣的負迴饋( negative feedback )應該會減少多樣性的要素或將之調節到一個穩定的程度，使得它們能配合資源的環境現況、棲息地的範圍和棲息地的結構。

  14. Robert Whittaker植物物種多樣性 • 一些植物聚集的屬性，使得植物多樣性格局的描述及植物多樣性控制因子的決定，比其他群集(如鳥類)的多樣性描述和多樣性控制因子的決定更為艱鉅。 • 植物具有難以決定的大小和生殖努力(reproductive effort)，而植物在播遷和棲息地選擇上也遠比動物更容易遭到變幻無常的機率影響。 • 植物所具有的資源使用和分配格局也遠比像鳥類的領域或獵物選擇更不明顯 • (部分是因為所有植物都有相似的光、水和營養需求，部分是因為地下資源的獲取、地表的吸取以及氣體交換，需要更精細的測量)。

  15. 植物的阿爾法多樣性 • 植物的物種可能隨著棲息地、時間(物侯學)、生長型和更新策略( regeneration tactics )等四種生態席位軸 ( niche axes )而彼此分離(segregate)。更新策略尤為複雜：它包括了種子生產、播遷和苗木的立足。Harper (1977)指出，共存的(coexisting)植物以許多特別的方式使它們彼此在這幾方面有所差異

  16. 種子及其播遷媒介( dispersal agent ) 互利共生(mutualistic) • 種子以互利共生(mutualistic) 維繫阿爾法多樣性，例如矮林(fynbos shrub, Mimetes cucculatus)和當地的螞蟻那樣 • 螞蟻在為矮林種子播遷時，同時也取食種子上的脂油體( oily bodies, elaiosomes ) • 系統的微妙平衡可以從下列事實看出來：當引進的虹蟻Iridomyrmex humilis取代了當地螞蟻之後，引進種便影響了種子的播遷，從而使矮林植物的存活受到嚴重的傷害。

  17. 矮林的多樣性都比其他大陸類似植被的多樣性豐富矮林的多樣性都比其他大陸類似植被的多樣性豐富 • 高多樣性與其貧瘠的土壤相關。 • Tilman (1982) 做了一個模型用來預測這個高植物多樣性和資源貧乏的關係，他指出在這些棲息地上，資源的範圍很廣，同時也有各種組合可供不同的植物利用。 • 在澳洲西南的矮林，5公頃相思樹屬植物的阿爾法多樣性可達12種，這些植物的假葉(phyllodes)顯示相似的形態分離，但又有較大的種間種疊。這些葉片或假葉形態的種間差異，似乎和不同的固碳( carbon-fixing )和氣體交換流程有關 • 在相思樹屬中，與物種生長和生殖物候學有極大的相關變異。葉部形態隨著整體生長型而變化，也可能隨根系而變化，這顯示結構的生態席位對植被阿爾法多樣性有多麼重要。

  18. 圖四物種轉換是距離的一個函數 • 矮林最突出的特性就是在相似的地點有不同的物種組成 • 澳洲西南矮林各個地點間當地的植物種類大約每移動25公里就有10%的物種轉換 • 每一種(包括銀葉樹屬的雌雄性)均展現明顯、少有種間重疊的葉部形態，雖然種的組成隨調查地點不同而改變，同時在少數例子裡，特定的葉部形態亦隨調查地點不同而改變。

  19. Robert MacArthur ：溫帶棲息地鳥種阿爾法多樣性與植被結構直接相關 • 在較高、較密的植物被中有較多樣的食物資源，尤其在這類植被中會有更多種利用、細分這些食物資源的方法 • 阿爾法多樣性和植被結構間的線性關係，在主要由食性較廣的鳥類(多數是食蟲鳥類)所佔據的連續的樹冠棲息地 • 皆伐農地上的孑遺林地之類的切割棲息地中，這種線性關係就逐漸失效了

  20. 每一棲息地型都有一組核心種 • 各類稀有物種才是這些轉換率的原因 • 在其他棲息地型常見但在該棲息地型中稀有、只在當地才有或是偶爾一見的種類，這些種類實際上“不屬於”這些調查。 • 只在局部地方較為普遍(在此其密度達到最高)，但是有侷限地理範圍的種類，在棲息地，範圍內牠們有其他的生態對應種 • 分布廣泛在棲息地型內最常見，而實際上卻是呈區塊狀分布，無論到那裡都不常見的種類

  21. 多樣性格局對保育的啟示 • 預測棲息地破壞最關鍵的影響，並找出對滅絕最敏感的分類單元 • 5個地中海型氣候區中間的生物多樣性變化很大，這個變異性在阿爾法多樣性組成分最不明顯，在貝他多樣性差異中明顯得多，而在伽瑪多樣性中尤為顯著 • 當棲息地的清除和切割逐步“發展”，首先淪為瀕危和消失的是伽瑪稀有性(局部的特有種)，這在生物最豐富的區域最先發生。

  22. 在孑遺的棲息地區塊中存續 • 植物和蜥蝪通常是比較堅韌的存續者，而鳥類和哺乳類(代謝率較高)則不然 • 棲息地切割與隔離對哺乳動物族群最要緊(此狀況之哺乳動物存活及再拓殖均不佳)，對鳥類(牠們較易再拓殖他處)和蜥蜴 (牠們較易存活)的影響較少，而對植物(存活及拓殖能力均佳) 的影響最不關緊要。

  23. 日後我們必然會發現多樣性和稀有性格局依分類單元和棲息地型而有所不同，對這些格局進一步的研究一定會發展出更多保育的指導原則日後我們必然會發現多樣性和稀有性格局依分類單元和棲息地型而有所不同，對這些格局進一步的研究一定會發展出更多保育的指導原則 • 從最一般性的法則(諸如棲息地減少會影響分類群和多樣性元素)到較特定的法則 • 這些法則可以把某一特定棲息地內所有多樣性的元素維持在高水準—假如我們了解該棲息地內各分類單元的地理分布、再拓殖力和存續力的話。

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