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第五章 糖 代 谢

(+). 单糖. ( 代谢 ). 第五章 糖 代 谢. 食物糖 : 淀粉 . 糖元 . 双糖 . 纤维素. 消化 . 吸收. 第一节 概述. 糖的生理功能 供能 供碳原 转化成肌体成分 转化成生物活性物质 糖的消化 . 吸收 消化 : 口腔开始 . 小肠为主 . 酶促反应 吸收 : 依赖载体 . 耗能的主动吸收 ( 主 ) 依赖载体 . 不耗能的促进吸收 糖代谢概况 分解 : 无氧酵解 . 有氧氧化 . 戊糖旁路 . 糖醛酸途径等 糖元合成与分解 糖异生. 第二节 糖的分解代谢. 一、 糖的无氧酵解.

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第五章 糖 代 谢

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  1. (+) 单糖 (代谢) 第五章 糖 代 谢 食物糖: 淀粉.糖元.双糖.纤维素 消化.吸收

  2. 第一节 概述 • 糖的生理功能 • 供能 • 供碳原 • 转化成肌体成分 • 转化成生物活性物质 • 糖的消化.吸收 • 消化:口腔开始.小肠为主.酶促反应 • 吸收:依赖载体.耗能的主动吸收(主)依赖载体.不耗能的促进吸收 • 糖代谢概况 • 分解:无氧酵解.有氧氧化.戊糖旁路.糖醛酸途径等 • 糖元合成与分解 • 糖异生

  3. 第二节 糖的分解代谢 一、糖的无氧酵解 • 定义:在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸的过程. • 包括: • 细胞定位: 胞液 LDH 酵解途径 乳酸 丙酮酸 G

  4. 过程 ATP ADP PH-异构酶 HK CH2OH CH2OH O O OH OH O O OCH2 OCH2 CH2OH CH2OH G-6-P G HO HO OH OH OH OH OH OH ATP ADP P P OH OH 6-PFK-1 P P F-6-P F-1,6-2P 1. 己糖磷酸酯的生成。（G →F-1,6-2P ）准备阶段 Mg++ Mg++

  5. DHAP CH2O P C=O CH2OH Triose phosphase isomerase O OCH2 CH2OH CHO aldolase OH CHOH CH2O F-1,6-2P P OH 继续反应 P P G-3-P 2. 磷酸丙糖的生成。（F-1,6-2P →G-3-P）

  6. 3. 丙酮酸的生成。（G-3-P → Pyr） NAD+ Pi NADHH+ O ADP ATP 变位酶 COOH COOH COOH COOH G-3-PDHE 3-PGK C-O~- H-C-O C—OH C=O G-3-P G-1,3-2P 3-PG CH2 CH2-OH CH3 CH2 O CHO CO~ COH CHOH CHOH ADP ATP CHOH 烯醇化酶 CH2O CH2O （自动） CH2O ＰＹＫ H2O P P P P P P PEP Pyr 2-PG

  7. NADH + H+ NAD+ COOH COOH C=O CHOH ＬＤＨ CH3 CH3 Pyr Lac （Ｐ）化Ｅ 酵解从Ｇｎ开始：　Ｇｎ　　　　1-Ｐ-Ｇ　　　　６-Ｐ-Ｇ 4. 生成乳酸。 其他己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径．

  8. 无氧酵解总结 • 在胞液中进行 • 原料:G或者Gn. 产物：乳酸． • 不可逆．催化不可逆反应的三个酶即为限速酶（整个途径中速度最慢的酶）． • 两步耗能反应，两步底物水平磷酸化（代谢物在代谢过程中，由于脱Ｈ或者脱水，分子内部能量重新分布，形成一个高能磷酸键，此磷酸基可直接转给ＡＤＰ生成ＡＴＰ）．尽生成ATP 2个．从Gn开始生成3个ATP. • 一步氧化反应，一步还原反应，二者偶联以维持胞液中NADH/NAD +比例．

  9. ADP ATP 6-P-F 1.6-DP-F (+) (--) 6-PFK-2 AMP ADP 1.6-DP-F 2.6-DP-F ATP 柠檬酸 6-PFK-2_(P) F-DPE-2 ADP ATP 磷酸烯醇式PY PY (+) (--) 1.6-DP-F ATP 丙氨酸(肝) 反馈(--) ATP ADP G 6-P-G GK(肝) (--) 胰岛素诱导 长链RCO-SCOA 糖酵解调节 6-PFK-1 6-PFK-2 (P)化成 F-DPE-2 PYK PYK (P)化 失活 HK

  10. 糖酵解的生理意义 • 生理及病理性缺氧情况下迅速供能. • 红细胞无线粒体,此为主要供能方式. • 某些组织的重要供能方式,如:神经组织.白细胞.视网膜.睾丸等组织细胞在氧供充足的情况下,也进行着旺盛的酵解过程.

  11. 腺粒体 G PYr PYr 2 CO2 3 NADH FADH2 PYrDHE 系 TAC ADP H3PO4 CH3CO-SCOA Q O2 胞液 GTP ATP H2O 二、 糖的有氧氧化 氧化磷酸化 6-P-G 定义:葡萄糖在有氧条件下,彻底氧化成水和二氧化碳的过程 酵解途径

  12. NADH+H+ CoASH NAD+ PYr DHE 系 一. 有氧氧化的反应过程 (一)丙酮酸的氧化脱羧 CH3COSCoA CH3COCOOH 丙酮酸脱氢酶 (12个)--TPP 转乙酰酶 (60个 为核心)--硫辛酸. CoA 二氢硫辛酰胺脱氢酶 (6个)—FAD. NAD+ PYrDHE系包括:

  13. PYr DHE系的反应

  14. 亦称柠檬酸循环 or Krebs循环 过程 (二) 三羧酸循环

  15. NAD+ HSCOA NADH + H+ CO2 GDP H3PO4 GTP COA COO— CH2 CH2 C=O COOH COO-- CH2 CH2 CO~SCOA COO-- CH2 CH2 COO- 底物水平磷酸化 α-酮戊二酸脱氢酶--TPP 转琥珀酰酶—硫辛酸 COA 二氢硫辛酰胺脱氢酶—FAD NAD+ α-酮戊二酸脱氢酶系

  16. 三羧酸循环 过程

  17. 总结 • 在腺粒体内进行 • 原料: CH3CO~SCoA 产物: 2 CO2 GTP 3 NADH FADH2 COA • 不可逆. 三步酶促不可逆:柠檬酸合成酶异柠檬酸脱氢酶 α-酮戊二酸脱氢酶系 (限速酶) • 草酰乙酸及其他中间产物起着催化剂或载体功能,理论上不损耗. 但由于TAC是一个开放体系, 不断有成员逸出TAC去参与别的代谢, 故草酰乙酸必需不断得到补充. 主要方法是PYr 羧化. • 某些酶的立体异构特意性导致脱下的 CO2均来自草酰乙酸的羧基 • TAC的功能是: 彻底氧化CH3CO~SCoA上的乙酰基.

  18. 三羧酸循环的生理意义 • TAC是三大营养物共同的最终代谢途径 • TAC是三大营养物代谢联系的枢纽

  19. 2 ATP 2X2 ATP PYr 2 CH3CO~SCOA 2 NADH 2 NADH 3 ATP 苹果酸穿梭 H2O 3 NADH H2O 磷酸甘油穿梭 TAC 3 ATP NADH FADH2 H2O FADH2 3 ATP 2 ATP + 2 ATP GTP (ATP) X2 11 ATP 6 Or 4 ATP 二. 有氧氧化生成的ATP 36 Or 38 ATP G 氧化磷酸化

  20. PYDHE PYDHE-(P) (失活) 反馈(_) PYDHEK 变构(+) (+) AMP ATP NADH CH3CO~SCOA 三. 有氧氧化的调节 1. 酵解途径: 6-PFK-1、PYK、HK 2. PYDHE系 变构调节 化学修饰 • 3. TAC : 异柠檬酸DHE、α-酮戊二酸DHE 系 • 受 NADH / NAD 、 ATP / ADP 、 ATP / AMP 调节 . 比值↑ 酶活性↑ • 受氧化磷酸化的影响和制约______同步进行

  21. 四. 巴斯德效应 有氧氧化抑制生醇发酵的现象.

  22. 第四节 磷酸戊糖途径 • 将G转化成非常重要的5-P-核糖、NADPH的方式, 供能不是主要目的. • 在胞液中进行. • 过程包括: • 6-P-G通过脱氢、脱羧生成磷酸戊糖. • 磷酸戊糖间经过基团转移生成6-P-F、3-P-甘油醛, 进入酵解途径.

  23. 6-P-G 5-P-核酮糖

  24. 变构及基团转移 异构酶 5-P-核糖 5-P-木酮糖 表构酶 5-P-木酮糖 CH2OH C=O 转 CH2OH C=O C—H 转 OH 3 5-P-核酮糖 变构 给醛糖 基团转移 转酮醇酶 转醛醇酶 给醛糖

  25. 异 构

  26. 基 团 转 移

  27. 6 NADPH + 6 H+ 3 CO2 酵解途径 脱氢 脱梭 基团转移 2 6-P-F 3-P-甘油醛 总反应式 3 6-P-G

  28. 磷酸戊糖途径的总结 • 在胞液中进行. • 原料: 3 6-P-G • 产物: 6 X NADPH、6 X H+、3 X CO2、3-P甘油醛、 2 X 6-P-F • 两步脱氢反应不可逆,异构与基团转移反应全部是可 逆的. • 调节: 限速酶是:6-P-G DHE 活性受细胞内NADPH/NADP+的调节.此比值↗,酶活性↘. 此比值受细胞内脂肪酸合成的影响.

  29. 磷酸戊糖途径的生理意义 • 生成和代谢5-P-核糖.(5-P-核糖既是核甘酸合成的原料,也是核酸、核甘酸分解代谢的产物) • 生成NADPH. NADPH有多种重要的生物学功能. • 作为供氢体参与合成代谢.如: 脂肪酸、胆固醇、非必须氨基酸等. • 作为羟化酶的辅酶参与各种羟化过程. 如: 胆固醇、胆汁酸、类固醇激素等. • 作为谷胱甘肽还原酶的辅酶参与谷胱甘肽还原. (还原性谷胱甘肽是强的抗氧化剂,通过自身氧化以保护含—SH 的酶和蛋白的还原性以及细胞膜的完整,特别是红细胞膜.蚕豆病就因戊糖旁路障碍而至.)

  30. 第五节 糖原的合成与分解 • 人体能量的储存形式: 脂肪(主. 脂肪组织) 糖原(肝~5%、 肌~1%) • 糖原结构: 与支链淀粉相似.只是分子更大,分支更多,聚合度更小. • 肝糖原、糖原肌合成与分解都在胞液中进行.但合成与分解的过程均有区别,功能也各不相同.

  31. 无数多个非还原端 一个还原端 α-1,6-糖苷 糖原结构 α-1,4-糖苷

  32. UDPG 焦(P)酶 HK 变位酶 UDPG Gn+1 Gn UDP ATP ADP UTP PPі 异生 ADP ATP 三炭化合物 一、Gn的合成代谢 α-1.4- 糖苷键 Gn 合成酶 G 6-P-G 1-P-G 肝: GK 分支酶 转移一段含6~7个G残基的糖链以 α-1,6-糖苷键接在临近糖链上

  33. UDP-Glc is an activated form of Glc • UDP-Glc, the donor in the biosynthesis of glycogen is an activated form of Glc • UDP-Glc is synthesized from G-1-P and UTP: G-1-P+ UTP→UDP-Glc+ PPi (→2Pi)

  34. It is synthesized by a pathway that utilyzes UDP-Glc rather than G-1-P as the activated Glc donor • Biosynthetic and degradative pathways in biological systems are almost always distinct which afford much greater flexibility, both in energetics and in control

  35. Glycogen synthase catalyzes the transfer of Glc from UDP-Glc to a growing chain • New glucosyl units added to nonreducing terminal of glycogen to form anα-1,4-glycosydic linkage • which is catalyzed by glycogen synthase

  36. 分支酶 • 分支的增加,使Gn水溶性↗,合成速度↗,分子越来越大。

  37. Gn合成的总结 • 在胞液中进行. • 不可逆.限速酶: Gn合成酶 • 耗能. Gn每增加一个G残基要消耗2分子ATP. • 肝、肌Gn合成的不同在于6-P-G的合成不同.

  38. Pi Gn-1 G-6P-E (肝) 1-P-G 6-P-G G Gn(P)化酶 变位酶 (α-1,4-糖甘键) 肌肉 酵解途径 脱支酶 戊糖旁路 无O2 有O2 NADPH 5-P-核糖 乳酸 CO2、Q、H2O 二. Gn的分解代谢 此处的不同导致Gn合成与分解功能的不同. Gn 葡聚糖转移酶 α-1,6-G苷酶

  39. Gn磷酸化酶

  40. 糖原分解 脱支酶

  41. Gn分解的总结 • 在胞液中进行. • 不可逆.限速酶: Gn磷酸化酶. • 不耗能. • 肝、肌Gn分解的不同在于6-P-G的去路不同.此导致Gn合成、分解的功能不同.

  42. 三. Gn合成与分解的调节 • 肝Gn合成与分解通过调节以保证血[G]的恒定. • 肌Gn合成与分解通过调节以保证肌肉组织对能量的需求. 所以,调节的条件和因素也不同 • Gn合成与分解是由两套酶催化的不同途径,但受相同体系的调节. • Gn合成酶、 Gn磷酸化酶均受共价修饰、变构的双重调节.

  43. 通过一系列酶促反应将激素效应逐级放大的体系通过一系列酶促反应将激素效应逐级放大的体系 1.放大效应. 2.各级反应均可调节. (+) ATP 磷酸化酶b激酶 R 腺苷酸环化酶酶 (+) cAMP Pro KA Pro KA 磷酸化酶b激酶-(P) (+) (+) 磷酸化酶b 磷酸化酶a Gn合酶-(P) Gn合酶 磷Pro磷酸酶抑制剂 磷Pro磷酸酶抑制剂-(P) (--) 脱磷酸化反应↘ 磷Pro磷酸酶(失活) 共价修饰 激素[胰高血糖素(肝).肾上腺素(肌肉) Gn 分 解 ↗ Gn 合 成 ↘

  44. 维持血糖浓度恒定 (--) 肝 糖原合酶 (+) ATP 6-P-G } (--) 磷酸化酶a 肌肉 (+) 磷酸化酶b (+) [Ca++]↗ 磷酸化酶b激酶 AMP ATP 变构调节 [G]↗ 磷酸化酶a 适应机体 对 能量的需求 AMP 肌N冲动 磷酸化酶 变构、共价 协调

  45. 第六节 糖异生 • 非糖物质转化为G或Gn的过程 • 原料主要为乳酸、甘油、生糖AA及生糖兼生酮AA的部分碳链 • 组织:肝和肾. 正常情况下,肝占总量的90%,但在长期饥饿时,肾的糖异生量增至总量的50%. • 糖异生与糖酵解途径协调,共同保证血糖浓度的恒定

  46. HK 基本上是糖酵解的逆过程 底物循环 作用物的互变反应分 别由不同的酶催化其单向 反应的互变循环 . 6-P-FK-1 PYK 过程 通过三个底物循环 用四步酶促反应 将原来的三步不可逆 反应逆回去 此逆过程即为糖异生过程

  47. 四步酶促反应 H3PO4 HK H2O H3PO4 6-P-FK-1 H2O 磷酸烯醇式PYr羧激酶(胞液) ATP PYK PYr羧化酶(线粒体)

  48. G 磷酸稀醇式PY GDP CO2 磷酸稀醇式PY羧激酶 GTP NADH + H+ 草酰乙酸 谷氨酸 胞 液 苹果酸DHE GOT NAD+ 苹果酸 天冬氨酸 Α-酮戊二酸 NAD+ 苹果酸 天冬氨酸 腺 粒 体 Α-酮戊二酸 苹果酸DHE GOT NADH + H+ 谷氨酸 草酰乙酸 ADP 丙酮酸羧化酶 ATP 丙酮酸 用于3-P-甘油醛的生成

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