UBICACIÓN DEL CICLO DE CALVIN (Salisbury & Ross, 2000)

1. CICLO DE CALVIN“FASE OBSCURA” DE LAFOTOSÍNTESIS. CICLO DE REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DE CARBONOO RUTA FOTOSINTÉTICA C-3

2. UBICACIÓN DEL CICLO DECALVIN (Salisbury & Ross, 2000) El ciclo de Calvin se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto.

3. FASES DEL CICLO DE CALVIN CARBOXILACIÓN REDUCCIÓN REGENERACIÓN

4. RESUMEN DE LAS FASES DEL CICLO DE CALVIN

5. CARBOXILACIÓN Implica la incorporación de CO2 y H2O a la Ribulosa Bisfosfato (RuBP) mediante la acción de la enzima Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa, para formar primero un intermediario inestable que se fragmenta en 2 moléculas de ácido 3 Fosfoglicérico (3-PGA).

6. CARBOXILACIÓN

7. FASE DE REDUCCIÓN El grupo carboxilo del 3-PGA se convierte en un tipo de éster de anhídrido de ácido, o sea, el ácido 1,3-bisfosfoglicérico (1,3-bis-PGA) por adición del grupo fosfato terminal del ATP, el cual proviene de la fotofosforilación . El grupo carboxilo del 3-PGA se reduce a un grupo aldehído del fosfogliceraldehído-3P (3-PGaldehído)

8. NADPH COMO AGENTE REDUCTOR El NADPH dona 2 electrones al átomo de carbono superior que forma parte del grupo éster anhídrido. Este grupo, al mismo tiempo libera Pi, que se utiliza para convertir otra vez ADP en ATP. El NADP+ se reduce otra vez a NADPH en la fase luminosa de la fotosíntesis

9. FASE DE REDUCCIÓN

10. FASE DE REGENERACIÓN Se regenera la Ribulossa bisfosfato (RuBP), azúcar necesaria para reaccionar con el CO2 adicional que constantemente se difunde hacia las hojas por los estomas. Esta fase es compleja, implica azúcares fosforiladas con 4, 5, 6 y 7 carbonos. El tercer ATP requerido por cada CO2 que se fija se usa para transformar la ribulosa-5P en RuBP para iniciar otra vez el ciclo.

11. CICLO DE CALVIN

12. REACCIONES DEL CICLO DE CALVIN

13. DESTINO DEL 3-PGA Por cada 3 vueltas del ciclo de Calvin se fijan 3 moléculas de CO2. Hay una producción neta de un 3-PGaldehído. Algunas de estas moléculas se usan en los cloroplastos para formar almidón. Otras moléculas se transportan fuera del cloroplasto a través de un sistema transportador (antiporte) en intercambio por Pi o por 3-PGA o convertidas en Dihidroxiacetona fosfatada en el citosol.

14. FOTORRESPIRACIÓN En 1920 Otto Warburg descubrió una inhibición de la fotosíntesis por el O2 en las plantas C-3. Se conoce como Efecto Warburg. Además la inhibición por O2 es mayor a la concentración más baja de CO2. Incluso la concentración normal de O2 del 21% resulta inhibitoria si se compara con un nivel nulo de O2 a una concentración normal de CO2 o a una menor.

15. EFECTO DE LA LUZ Con la luz las plantas C-3 respiran mucho más rápidamente (2-3 veces) que en la oscuridad. En condiciones de campo, la respiración provoca la liberación de entre un cuarto y un tercio del CO2 que se fija al mismo tiempo en la fotosíntesis.

16. DEPENDENCIA DE LA LUZ La formación de RuBP se realiza mucho más rápido a la luz porque para que funcione el ciclo de Calvin se requieren ATP y NADPH (que dependen de la luz) La luz provoca directamente la liberación de O2 y H2O en los cloroplastos. El O2 cloroplástico es más abundante a la luz.

17. DEPENDENCIA DE LA LUZ La RuBisCo se activa mediante la luz y queda inactiva en la obscuridad, así que es incapaz de fijar O2 (ni CO2) en la obscuridad.

18. ¿”FOTORRESPIRACIÓN”? La respiración en los órganos fotosintéticos se realiza mediante 2 procesos: El proceso del Ciclo de Krebs, con ganancia de energía como en todos los órganos de la planta, incluso en la oscuridad. Un proceso mucho más rápido sin ganancia de energía que depende estrictamente de la luz.

19. UBICACIÓN DE LOS PROCESOS Ambos procesos se encuentran separados dentro de las células: La respiración normal se produce en las mitocondrias y el citosol. La “fotorrespiración” implica la cooperación de los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.

20. PEROXISOMAS • Pequeños organelos que contienen varias enzimas oxidantes. • Existen casi exclusivamente en los tejidos fotosintéticos. Comúnmente parecen estar en contacto directo con los cloroplastos. • En ellos se oxida el glicolato a ácido glioxílico mediante la ácido glicólico oxidasa (contiene riboflavina como gpo. prostético).

21. MECANISMO DE ACCIÓN DE LA“FOTORRESPIRACIÓN” En 1971 Ogren y Bowes especularon que los carbonos 1 y 2 de la RuBP eran los precursores del ácido glicólico (de 2 carbonos). Demostraron: que el O2 podía inhibir la fijación de CO2 por la RuBisCo. La RuBisCo cataliza la oxidación de RuBP por el O2, por lo que también es oxigenasa.

22. FIJACIÓN DEL O2 POR LA RuBisCo

23. COMPETENCIA ENTRE SUSTRATOS La afinidad de la RuBisCo por el CO2 es mucho mayor que su afinidad por el O2, pero la fijación del O2 en las plantas C-3 es posible gracias a que la concentración de O2 en las hojas y en la atmósfera en general, es mucho mayor que la de CO2. Las enzimas RuBisCo fijan entre ¼ y 1/3 más O2 que CO2.

24. CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO OXIDATIVO DEL CARBONO • Es el camino por el que la RuBisCo forma al fosfoglicolato y su posterior metabolización para liberar CO2 durante la fotorrespiración. • Se llama ciclo porque algunos de los carbonos de la molécula de fosfoglicolato se reconvierten en RuBP, vía 3-PGA y el ciclo de Calvin.

25. CICLO C-2 Ó CICLO FOTOSINTÉTICO OXIDATIVO DEL CARBONO • El grupo fosfato del fosfoglicolato se hidroliza mediante una fosfatasa, localizada en los cloroplastos de las plantas C-3, y así se liberan Pi y ácido glicólico. • El glicolato sale después desde los cloroplastos hacia los peroxisomas adyacentes.

26. RUTA C-2 • La serina se convierte en 3-PGA, mediante una serie de reacciones que implican la pérdida del grupo amino y la ganancia de un grupo fosfato del ATP. • Parte del 3-PGA se transforma en RuBP y parte en sacarosa y almidón, en los cloroplastos.

27. CONVERSIÓN DE ÁCIDO GLICÓLICO EN ÁCIDO GLIOXÍLICO

28. RUTA C-2 • La ácido glicólico oxidasa transfiere protones del glicolato a O2, reduciendolo a H2O2 . Casi todo este peróxido se degrada por acción de una catalasa a H2O y O2. • Rápidamente el glioxilato se convierte en glicina (aa. de 2 carbonos) en una reacción de transaminación con un aminoácido diferente en el peroxisoma.

29. RUTA C-2 • Dos moléculas de glicina se transportan a la mitocondria para transformarse en una molécula de serina (aa. de 3 carbonos), una molécula de CO2 y un ión de NH4+. • Esta reacción es el origen del CO2 que se libera en la fotorrespiración. • El NH4+ que se libera se reincorporará a los aa. para que continúe la formación de glicina (requiere ATP y ferredoxina reducida).

30. ECUACIÓN GENERAL DE LARUTA C-2

31. ¿GANANCIAS O PÉRDIDAS DE ENERGÍA? • La fotorrespiración conserva un promedio del 75% de los carbonos retirados de la RuBP (en forma de fosfoglicolato). • Cuando el O2 reacciona con ella (se pierde un CO2 por cada 2 ácidos bicarbonados que se forman y por cada 3 O2 que se absorben). • La fotorrespiración utiliza más que produce ATP y H2O y necesita un reductor (ferredox)

32. ¿PARA QUÉ SIRVE LA FOTORRESPIRACIÓN? • Algunos expertos sugieren que es una forma de eliminar el exceso de ATP y NADPH (o ferredoxina reducida) (exceso de poder reductor) que se produce cuando hay niveles demasiado elevados de irradiación. • Así, los niveles elevados de irradiación no dañarán a los pigmentos del cloroplasto.

33. EFECTO DE LA TEMPERATURA A temperaturas elevadas la proporción de O2 a CO2 cloroplásticos disueltos es mayor que con temperaturas bajas. La fijación de O2 por la RuBisCo es más rápida e, indirectamente, la fotorrespiración frena el crecimiento en las especies C-3.

34. RUTA C-4 En 1965 científicos de Hawaii (Kortschack, Hartt y Burr) descubrieron que en las hojas de la caña de azúcar, después de un segundo de fotosíntesis los primeros productos que aparecían eran de 4 carbonos: los ácidos málico y aspártico. El 80% del 14C se fijaba en estos ácidos. Estos resultados fueron después confirmados por Hatch y Slack en Australia con ciertas hierbas tropicales y maíz.

35. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS C-4 La mayoría de las especies C-4 son monocotiledóneas (aunque más de 300 especies son dicotiledóneas). Su fotosíntesis es más eficiente ya que no se realiza en ellas la fotorrespiración. Su rendimiento en los cultivos es mayor que el de las plantas C-3

36. ANATOMÍA DE LAS PLANTAS C-4 En estas especies existe una división del trabajo entre los diferentes tipos de células del mesófilo y las de la vaina del haz. Una o, a veces, 2 capas bien definidas de células de la vaina del haz muy empaquetadas, con paredes gruesas impermeables a gases rodea a los haces vasculares

37. ANATOMÍA KRANZ La capa especial de células que rodean a la vaina del haz están bien separadas de las células del mesófilo, tienen muchos cloroplastos, vacuolas pequeñas y mitocondrias. Esta disposición concéntrica de células a manera de corona se describe como anatomía Kranz.

38. ANATOMÍA COMPARADA DE CÉLULAS DE PLANTAS C-3 Y C-4

39. UBICACIÓN DE LA FORMACIÓN DEL MALATO YEL ASPARTATO • El malato y el aspartato se forman en las células del mesófilo. • El ciclo de Calvin se lleva a cabo en las células de la vaina del haz. • La PEP carboxilasa se encuentra sobre todo en las células del mesófilo.

40. CONVERSIÓN DEL PEP A ÁCIDO OXALOACÉTICO La reacción por la que el CO2 (en realidad en forma de bicarbonato) se convierte en el carbono 4 del malato y el aspartato se realiza mediante su combinación inicial con fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato y Pi.

41. CONVERSIÓN DEL PEP A ÁCIDO OXALOACÉTICO (MEDIANTE LA PEP CARBOXILASA

42. REACCIONES DE CONVERSIÓN DEL OXALOACETATO EN MALATO Y ASPARTATO

43. DIVISIÓN METABÓLICA DEL TRABAJO EN LAS CÉLULAS MESOFÍLICAS Y LAS DE LA VAINA DEL HAZ

44. METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS (CAM O MAC)FIJACIÓN DEL CO2 EN LAS ESPECIES SUCULENTAS

45. CARACTERÍSTICAS ANATÓMICAS DE LAS SUCULENTAS Poseen hojas gruesas con proporciones de superficie a volumen relativamente bajas. Tienen cutícula gruesa y velocidades de transpiración bajas. También suelen llamarse plantas crasas (de raíz, tallo y hojas gruesas)

46. ANATOMÍA DE LAS PLANTAS CAM Por lo común carecen de células en empalizada bien desarrollada. La mayoría de sus células fotosintéticas de tallo u hoja son del mesófilo esponjoso. Las células tienen vacuolas muy grandes y citoplasma delgado. Sus células de la vaina del haz están poco diferenciadas

47. UBICACIÓN DEL METABOLISMO CAM Suele encontrarse en las plantas que habitan lugares con agua escasa, o de difícil acceso: regiones desérticas, semidesérticas, marismas y sitios epífitos (como las orquídeas que crecen sobre otras plantas).

48. PLANTAS CON METABOLISMO CAM 26 familias de angiospermas: Cactaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae y Euphorbiaceae; algunas pteridofitas y quizá en la gimnosperma Welwitschia mirabilis.

49. CARACTERÍSTICAS DEL METABOLISMO CAM El rasgo más característico es la formación de ácido málico durante la noche y su desaparición en el día. Se percibe como un sabor ácido y se acompaña de una pérdida neta de azúcares y almidón

50. ENZIMA PEP CARBOXILASA La enzima se localiza en el citosol de las células de las plantas CAM y es la responsable de la fijación del CO2 en el malato durante la noche (al contrario de las plantas C-4). La RuBisCo se activa con la luz del día como en todas las plantas y refija el CO2 que pierde el ácido málico.