ВВЕДЕНИЕ В НЕЙРОДИНАМИКУ Моделирование электрической активности клеток нервной системы

1. ВВЕДЕНИЕ В НЕЙРОДИНАМИКУ Моделирование электрической активности клеток нервной системы 1.1 Устройство и типы нейронов 1.2 Понятие о возбудимых свойствах 1.3 Ионные каналы и природа электрического тока через мембрану клетки 1.4 Модель Ходжкина-Хаксли: экспериментальные предпосылки, история исследований, приемы моделирования 1.5 Анализ уравнений Ходжкина-Хаксли и динамика модели 1.6 Другие модели, описывающие ионные токи Лекция 2

2. Уравнения Ходжкина –Хаксли: экспериментальные предпосылки, история исследований, приемы моделирования Alan Hodgkin Andrew Huxley Нобелевская премия в 1963 Journal of physiology, 1952

3. Уравнения Ходжкина –Хаксли: экспериментальные предпосылки и история исследований Ранние представления о работе мембраны (Bernstein, 1902)‏ Экспериментально измеренный скачок проводимости мембраны (Cole and Curtis, 1940)‏ Технология “space clump” ( Cole and Marmont, 1945-1948)‏ Роль ионов калия и натрия (Hodgkin and Katz, 1949)‏ Финальная серия статей в 1952г.

4. Уравнения Ходжкина –Хаксли:технология эксперимента и приемы моделирования • Технология voltage clump • (способ измерить ток при известном перепаде напряжений)‏ • Общий ионный ток направлен сначала внутрь клетки и обусловлен ионами • натрия Na+, а позднее- наружу клетки и обусловлен ионами К+ • Как независимо измерить ток Na+ ? Специальные условия измерения • – пониженная Na+ концентрация снаружи клетки. • Предположение 1: отношение токов натрия постоянно во времени • Предположение 2: ток калия нечувствителен к концентрации • Na+ снаружи клетки • Результаты измерений: • Проводимости меняются при фиксированном напряжении! • Характер изменения проводимостей К+ и Na+ различен!

5. Уравнения Ходжкина –Хаксли: этапы моделирования 1 – первое измерение (норма)‏ 2 - второе измерение (низкий Na+) Общий ток через мембрану

6. Уравнения Ходжкина –Хаксли: приемы моделирования

7. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Динамика К+ Общая форма записи уравнения активации

8. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Динамика Na+ Итоговые уравнения: уравнение для потенциала активация Na+ активация K+ деактивация Na+

9. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Вид нелинейностей Равновесные потенциалы: VNa+ = 115mV VK+ = -12mV VL = 10.6 mV

10. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Как все работает Равновесные потенциалы: VNa+ = 115mV VL = 10.6 mV VK+ = -12mV

11. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Редукция до быстрых переменных Vиm

12. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Фазовое подпространство быстрых переменных(V-m) dm/dt<0 dm/dt>0 dv/dt>0 dv/dt<0

13. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Фазовое подпространство быстрых переменных(V-m)

14. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Цикл генерации потенциала действия

15. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Редукция до быстрой и медленной переменных (V-n)

16. Уравнения Ходжкина –Хаксли:Фазовое подпространство быстрой и медленной переменных (V-n) dn/dt<0 dn/dt>0 dv/dt<0 dv/dt>0

17. Иерархия моделей нейронов Специализированные модели нейронов терморецепторы (Braun,4D) электрорецепторы (Rassel, Braun,4D) и др. Модель Ходжкина – Хаксли (4D, токи Na+, K+) Модель Мориса-Лекара (2D) Модели кальциевых колебаний (2D, учтен Са2+) Модель FitzHugh-Nagumo (2D )и ей подобные Модель Хиндмарш-Розе (2D и 3D) Модели осцилляторов ван дер Поля и Релея (2D)