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Il ruolo della luce nello sviluppo. Giorno. Luce. Notte. Buio. seme. pianta adulta. plantula. La luce rappresenta il fattore ambientale più importante nella vita delle piante. Le piante, infatti, sentono e rispondono a: La presenza/assenza di luce

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Presentation Transcript

  1. Il ruolo della luce nello sviluppo Giorno Luce Notte Buio seme pianta adulta plantula

  2. La luce rappresenta il fattore ambientale più importante nella vita delle piante. Le piante, infatti, sentono e rispondono a: • La presenza/assenza di luce • la lunghezza d’onda e l’intensità (fluence rate) • L’orientamento • la durata giorno/notte (ciclo circadiano) • La luce, infatti: • regola molti aspetti dello sviluppo /differenziamento: • fotomorfogenesi v/s skotomorfogenesi • germinazione dei semi • allungamento dell’ipocotile • fioritura • ritmo circadiano • risposte trofiche (fototropismo)

  3. La risposta di “de-eziolamento” è stata molto studiata come modello per la comprensione dei meccanismi coinvolti nella percezione della luce, nella trasduzione del segnale, e nella regolazione trascrizionale, per la semplicità del sistema e dello screening genetico. skotomorfogenesi plantula cresciuta al buio fotomorfogenesi plantula creciuta alla luce

  4. Blu/UV RED/FAR RED

  5. La percezione della luce avviene attraverso 3 classi di fotorecettori, che agiscono in modo indipendente e cooperativo: • FOTOTROPINE (Phot 1 e 2 in Arabidopsis) • CRIPTOCROMI (Cry 1, 2, 3 in Arabidopsis) • FITOCROMI (PhyA,B,C,D,E ) • RUV-B (caratterizzati mediante spettroscopia)

  6. Transduction Pathway components Light Parameters Photomorphogenic display Light-regulated genes Photorecep. phyA F Red HY5 CAB Seed germination RBCS COP1 Red phyB Seedling De-etiolation PHYA COP9 PAL Phototropism DET1 Shade avoidance CHS Blue Phot/Cry etc FUS Floral Induction UV-A Phot/Cry UV-B UV-B receptor

  7. Trattamenti con intensità diverse di luce HIR > 1000 mol/m2 LFR 1-1000 mol/m2 (fotoreversibilità) VLFR 0.1 mol/m2

  8. Funzioni membri della famiglia del Fitocromo durante lo sviluppo Fitocromo Fotorecezione Attività fisiologiche primarie phyA VLFRs Germinazione semi (UV,visibile,FR) HIRs deeziolamento plantule (FRc), induzione fioritura in LD phyB LFRs Germinazione semi (Rc) R-HIRs deeziolamento plantule (Rc) phyC R-HIRs deeziolamento plantule (Rc) phyD EOD-FR risposta di fuga dall’ombra (allungamento internodi, fioritura) phyE LFRs Germinazione semi EOD-FR risposta di fuga dall’ombra (allungamento internodi, fioritura)

  9. I Fitocromi • I Fitocromi sono codificati da una famiglia multigenica: • in Arabidopsis 5 geni, PHYA-PHYE • I 5 fitocromi sono tutti espressi in modo ubiquitario • il fitocromo purificato è in forma di omodimero di 125kD • il fitocromo attivo è presente come omodimero • ogni polipeptide lega un cromoforo tetrapirrolico, fitocromobilina, con un legame tioetere, su una cisteina conservata • i 5 fitocromi legano lo stesso cromoforo • la regione C-ter media la dimerizzazione

  10. 1) Albero filogenetico dei cinque geni Phy AtPhyA AtPhyB 80% identità aacidica AtPhyC AtPhyD AtPhyE Struttura di una molecola di Fitocromo 2) Struttura proteica dei fitocromi N terminale C terminale F 1210 aa D1 P1 P2 D2 HKRD F = fluorocromo D1, D2 = dominio di dimerizzazione P1, P2 = dominio PAS (interazione proteina-proteina HKRD = dominio istidina-chinasico

  11. chromophore PSD HKD chromophore PSD PRD HKRD Omologie strutturali/funzionali tra Phy batterici e vegetali BATTERI PIANTE PSD:photosensory domain con cromoforo HKD:dominio istidina chinasi PRD:dominio PAS-related HKRD:dominio istidina chinasi-related

  12. La funzione dei fitocromi è basata sulla capacità di interconversione reversibile tra la forma Pr e quella Pfr: • La forma Pr, biologicamente inattiva, assorbe luce rossa (R) • La forma Pfr, biologicamente attiva, assorbe luce rosso lontano (FR) • La percezione del segnale luminoso è seguita da un cambio conformazionale • La percezione del segnale luminoso attiva poi vie di trasduzione del segnale • I fitocromi si dividono in 2 classi: • tipo I, instabile alla luce (phyA) • tipo II, stabile alla luce (phyB-E) • I fitocromi quindi fungono da sensori del rapporto R/FR nell’ambiente: • normalmente R/FR ~ 1.2 • le strutture fotosintetiche assorbono R, indi il rapporto diminuisce • Il rapporto R/FR è indicativo anche della “densità di popolazione”

  13. Ser-rich N-Ter Extension NTE Fosforilata in Pr e Pfr in vivo Fosforilata in Pfr in vivo Attività del fitocromo • Attività chinasica luce-regolata: • Autofosforilazione (ser/thr chinasi) • Legame con PKS1 (PhytocromeKinaseSubstrate) nel citoplasma • Legame con diversi TF (PIF3, HY5, COP1) nel nucleo

  14. Localizzazione del fitocromo • Citoplasmica: • “Phy sono molecole solubili, citoplasmatiche…” • Esperimenti di microiniezioni con a/antagonisti di 2°messaggeri noti • Localizzazione immunocitochimica • Nucleare: • Analisi istologica di proteine chimeriche PhY-GFP, Phy-GUS, biologicamente attive (complementazione di mutanti phy) • Legame di PhyB/PhyA con TF luce-regolati (PIF3)

  15. Red light B B * * * B B B * B * B B B B Pr Pfr 35S:PhyB::GFP B * Activated 35S:PhyB::GFP B 630X PhyB-GFP localization in seeds WT phyB::GFP

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