PŘEMĚNY C-LÁTEK Úvod Fermentace Etanolové kvašení Mléčné kvašení Máselné kvašení

1. PŘEMĚNY C-LÁTEK • Úvod • Fermentace • Etanolové kvašení • Mléčné kvašení • Máselné kvašení • Propionové kvašení • Acetonbutanolové kvašení • Respirace • Úplná aerobní respirace • Neúplná aerobní respirace • Přeměny složitých C-látek • Rozklad škrobu • Rozklad celulosy • Rozklad pektinových látek • Rozklad hemicelulos • Rozklad ligninu

2. Úvod Organismy = producenti – konzumenti – reducenti Funkce mikroorganismů v koloběhu biogenních prvků je nezastupitelná = jsou hlavními reducenty Ve vzduchu cca 0,035% CO2, tj. 700.109 t Roční spotřeba rostlin cca 20.109 t Zdroje: vulkanický CO2 spalování fosilních paliv mineralizace organických látek (85 - 97% mikroorganismy, 85% půda, 12% voda)

3. Fermentace Navazuje na glykolysu Donorem H+/e- organická látka, akceptorem H+/e- je také organická látka Anaerobní proces Energeticky méně výhodná oproti respiracím 1. Etanolové kvašení CH3COCOOH CH3COH + CO2 CH3COH + H+ CH3CH2OH C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 (2ATP) Podmínky: anaerobní, mezofilní jednoduché cukry (mono-, disacharidy) složité cukry (škrob) až po hydrolyse zdroj N – NH4+, případně organický dostatek P Původci: kvasinky (Saccharomyces) některé bakterie (Zymomonas) Význam: produkce etanolu (alkohol. nápoje, průmyslová surovina) pekařství (biomasa = zdroj vitamínů a bílkovin)

4. 2. Mléčné kvašení CH3COCOOH + H+ CH3CHOHCOOH Homofermentativní (HM) = C6H12O6 2 CH3CHOHCOOH (< 90%) Heterofermentativní (HR) = C6H12O6 CH3CHOHCOOH+CH3COOH + CH3CH2OH + CH2OHCHOHCH2OH + CO2 Požadavky:anaerobní (mikroaerofilní), ale vždy fermentace (chybí cytochromy) mezofilní (termofilní) acidorezistentní náročné na prostředí zdroj C – mono- a disacharidy zdroj N – organické N-látky vyžadují růstové látky – vitaminy Původci = bakterie mléčného kvašení (BMK): Lactococcus: homof.; mléko, sýry, siláž Lc. lactis, Lc. cremoris Streptococcus: Sc. salivarius ssp. thermophilus – HM, jogurt Enterococcus: HM; trávicí trakt, indikátor fekálního znečištění, silážování, probiotika E. faecium, E. faecalis

5. Pediococcus: HM; mléko Leuconostoc: HR; mléko, produkce polysacharidů Lactobacillus: HM i HR Lb. delbrueckii ssp. bulgaricus (HM), jogurt Lb. acidophilus (HM), mléko, pochva, trávicí trakt, probiotika Lb. plantarum (HM) rostliny, siláž Lb. fermentum, Lb. brevis (HR), siláž, kyselé zelí (Bifidobacterium (?BMK; HR; vysoký podíl kyseliny octové 60%); trávicí trakt, probiotika, mléčné výrobky B. bifidum, B. animalis, B. longum) Význam (viz rovněž výše): mléko a mléčné výrobky živočichové: trávicí trakt (!+), nepatogenní konzervace: siláž, zelenina, „domorodé produkty“ probiotika výroba kyseliny mléčné

6. 3. Máselné kvašení Široká škála produktů: kyselina máselná + k. octová + další org.kyseliny (valerová, isovalerová, isomáselná) + (aceton) + alkoholy (butanol) + plyny (C O2,H2) 4 C6H12O6 3 CH3CH2CH2COOH + CH3COOH + 8 CO2 + 8 H2 2 CH3COCOOH CH3CH2CH2COOH + 2 CO2 pyruvát acetyl-CoA + CO2 + H2 butyrát + acetát + butanol + aceton + isopropanol Požadavky: anaerobní (bez cytochromů), mezofilní zdroj C – široké spektrum C-látek (monosacharidy až polysacharidy, pektiny, aj.) zdroj N – organický N, NH4+, i N2   Původci: Clostridium: G+ anaerobní sporulující tyčinka, bohatý enzymový aparát Cl. pasteurianum, Cl. butyricum, Cl. felsineum, Cl. cellobioparum, Cl. thermocellum…..

7. Význam: (široké spektrum aktivit r. Clostridium) typická půdní bakterie – nejdůležitější fermentace v půdě organická hnojiva (hnůj, kompost) rozklad složitých C-látek anaerobně anaerobní fixace N2 anaerobní rozklad bílkovin patogenní, producent toxinů Cl. perfringens, Cl. botulinum, Cl. tetani trávicí trakt – rozklad složitých C-látek čištění odpadních vod průmyslová produkce kyseliny máselné

8. 4. Propionové kvašení hexosa pyruvát propionát + acetát + CO2 + H2O laktát pyruvát propionát+acetát+CO2 + H2O Původce: Propionibacterium Požadavky: jednoduché C-látky organické N-látky aerotolerantní Význam: trávicí trakt zvláště bachor kůže živočichů výroba sýru – ementál („oka“, aroma) produkce vitamínů (B12) protiplísňový preparát

9. 5. Acetonbutanolové kvašení = modifikované máselné kvašení, kyselina máselná je redukována H+ na butanol dominantní produkty: aceton, butanol, (kyselina máselná - málo) Původce: Clostridium acetobutylicum Význam: fermentační produkce acetonu a butanolu

10. Respirace • V koloběhu C významná především aerobní respirace, kde akceptor H+ je O2 • Úplná aerobní respirace • = úplná mineralizace širokého spektra C-látek • (mono-, di-, polysacharidy, tuky, „uhlíkaté skelety“ org. sloučenin, aj.) • (hydrolysa – glykolysa – redukce pyruvátu – Krebsův cyklus – dýchací řetězec) • Produkty: CO2, H2O (ATP) • Významný zdroj CO2 v životním prostředí • Neúplná aerobní respirace (nepravá kvašení) • Octové kvašení • CH3CH2OH+O2 CH3COOH + H2O • Původce: Acetobacter • kažení vína • Význam: výroba octa (ocetnice –imobilizované buňky, kontinuální kultivace) • Citronové kvašení • glycidy kyselina citronová • Původce: Aspergillus niger • Význam: potravinářství – limonády, džemy

11. Rozklad složitých C-látek • Významný vliv poměru C:N – opt. 25:1 • 1. Rozklad celulosy • Nejvýznamnější rostlinný polysacharid rozložitelný pouze mikroorganismy • Celulosa aktivní celulosa celobiosa glukosa pyruvát (dále odlišné) • celulasy: C1 a Cx (glukanasy) • Tři hlavní varianty: • Aerobní rozklad v půdě • = úplná aerobní respirace (CO2, H2O) • Původci: Cytophaga, Sporocytophaga, Cellulomonas, Trichoderma aj. • Anaerobní rozklad v půdě • = máselné kvašení s typickými produkty • Původci: Clostridium thermocellum • Anaerobní v trávicím traktu • = modifikované máselné kvašení • Dominantní metabolit = kyselina octová • Další metabolity: organické kyseliny (máselná…), CO2, H2, alkoholy • Typické pro bachor a tlusté střevo • Původci: Fibrobacter, Butyrivibrio, Bacteroides, Clostridium cellobioparum • Cl. thermocellum • Bachor – vedle bakterií ještě houby • (celulosa bez bakterií /hub/ nerozložitelná)

12. 2. Rozklad škrobu • Snadno rozložitelný • Začíná hydrolysou (α- a β-amylasy): • amylopektin + amylosa; • amylopektin + amylosa glukosa • amylopektin maltosa + dextriny ; • amylosa maltosa • Aerobní rozklad = typická úplná aerobní respirace • Produkty: CO2, H2O • Původci: Bakterie – Bacillus • Houby – Aspergillus • Význam: typický půdní proces • lepidla • produkce amylolytických enzymů (slad, sladidla) • Anaerobní rozklad = typické máselné kvašení • (k.máselná, ostatní kyseliny, butanol, CO2 H2) • Původci: Clostridium (Cl. pasteurianum, Cl. butyricum) • Význam: typický půdní proces • přeměny škrobu v trávicím traktu

13. 3. Rozklad pektinových látek • Pektin = polygalakturonidy • Mezibuněčné prostory rostlinných buněk • Začíná hydrolysou – pektinolytické enzymy (pektinasy) • Meziprodukty = kyselina galakturonová, galaktosa, xylosa, arabinosa • Aerobní rozklad pektinových látek = úplná aerobní respirace všech meziproduktů hydrolysy • Produkty: CO2, H2O • Původci: Bacillus, Mucor • Význam: půdní proces • rosení lnu • (produkce pektinolytických enzymů – potravinářství) • Anaerobní rozklad pektinových látek • Meziprodukty hydrolysy (s výjimkou kyseliny galakturonové) podléhají máselnému kvašení • Produkty: kys. galakturonová, • org. kyseliny (máselná, octová…), • alkoholy (butanol), • CO2, H2 • Původci: Clostridium • Význam: půdní proces • trávicí trakt • máčení lnu (Cl. pectinovorum)

14. 4. Rozklad hemicelulos Komplexní - polymery hexos, pentos, (uronové kyseliny); xylosy a manosy „Čisté“ – relativně snadno rozložitelné Aerobně = aerobní respirace Anaerobně = máselné kvašení 5. Rozklad ligninu Komplexní C-látka, obsahuje aromatická jádra (fenyl + propanyl) Doprovází celulosu a hemicelulosu Zahájen hydrolysou Prioritní aerobní rozklad houbami (basidiomycety, částečně askomycety) Phanerochaete, Pleurotus, později Aspergillus a Trichoderma Doprovodně – aktinomycety (Streptomyces, Nocardia) Dále další bakterie - Pseudomonas Produkty: CO2 + H2O Význam: půdní proces trávicí trakt - termiti