第 4 節　植物對環境刺激的反應

第4節　植物對環境刺激的反應

陸生植物與動物最明顯的不同，在於植物不具有神經系統及不會自由移動陸生植物與動物最明顯的不同，在於植物不具有神經系統及不會自由移動 • 植物面對環境刺激時，會經由細胞受體蛋白接受，引發一系列體內的生理生化反應，以產生向性（tropism）或日夜韻律性活動（circadian rhythm）等

外界環境中的光照、溫度、水分等，均會引起植物上述的反應外界環境中的光照、溫度、水分等，均會引起植物上述的反應 • 例如向日葵及毛茛屬植物，未授粉的花會隨著太陽移動而追尋日光

3-4.1向性 • 向性：植物體受到外界環境刺激時，其局部接受刺激之強度不同，造成屈曲的生長圖3-28　向光性：A.單側照光時，引起生長素向背光面運輸，造成向光面與背光面的生長素分布不均勻

例如：莖部如果單側受光，則向光的一側生長較慢，背光的一側生長較快，因此，莖部便屈向光源生長，此種因生長素分布不均勻所造成的現象，稱為向光性例如：莖部如果單側受光，則向光的一側生長較慢，背光的一側生長較快，因此，莖部便屈向光源生長，此種因生長素分布不均勻所造成的現象，稱為向光性

向地性或背地性 • 植物受地心引力的作用，引發生長素分布不均的生長反應

若將植物幼苗水平放置，經一段時間後，莖會背地生長，根則向地生長若將植物幼苗水平放置，經一段時間後，莖會背地生長，根則向地生長

水平放置可能使植物生長素重新分布 • 靠地的一側生長素濃度較高，相反的，細胞生長較慢 • 上側生長素濃度較低，細胞生長反而較快，於是根向地生長

莖由於下側生長素含量較多，細胞生長較快，上側生長素含量較少，細胞生長較慢，莖背地彎曲莖由於下側生長素含量較多，細胞生長較快，上側生長素含量較少，細胞生長較慢，莖背地彎曲 • 植物根的向地性決定整個根系分布的深淺，對水分、營養的吸收具有重大影響

向觸性 • 植物在接觸物體或機械刺激時，會表現出生長的差異 • 陸生植物的捲鬚、攀緣植物都會表現此一現象

向觸性

當捲鬚與環境中的固體物接觸時 • 捲鬚就開始彎曲而圍繞起柱子或樹幹生長 • 接觸面的細胞長得較慢 • 非接觸面的細胞長得較快

機制目前並不清楚 有關植物向觸性的機制目前並不清楚，但植物靠捲鬚或攀緣運動依附於高大的樹木，以爭取陽光之照射，有利植物的生存

陸生植物不能整體地隨意移動位置，但經由向性生長調整姿態，將莖、葉和根引導向光源、水或無機鹽較充足的方向，使植物在生存競爭方面較具優勢陸生植物不能整體地隨意移動位置，但經由向性生長調整姿態，將莖、葉和根引導向光源、水或無機鹽較充足的方向，使植物在生存競爭方面較具優勢

3-4.2光周期

開花因素 • 植物的開花除了受遺傳因素控制之外，有些植物給予植物激素、光照或溫度的刺激，也能促使其開花

光周期性（photoperiodism） • 有些植物在每天適當的光照和黑暗交替中，能夠促進開花 • 光周期性：以24小時為一周期的日韻律中，光照和黑暗的長短

臨界日照 • 當光周期的日照和黑暗長短，剛好介於適合與不適合開花的分界點日照時間 • 例如：白芥菜在日照超過14小時的時候便開花，低於14小時日照則不開花，因此，白芥菜的臨界日照為14小時。

長日照植物 • 植物光周期的日照時數長於其臨界日照適合開花者 • 稱為，例如：玉米、甜菜等

短日照植物 • 短於臨界日照條件下適合開花者 • 例如：菊花、聖誕紅及羊帶來等。

中性日照植物 • 日照的長短對其開花無顯著的影響 • 例如：番茄

光周期中的黑暗期對植物的開花影響比日照期重要光周期中的黑暗期對植物的開花影響比日照期重要 • 例如：短日照植物 • 若以短暫的黑暗中斷光照期，並不影響其開花 • 若以短暫的光照中斷黑暗期，則植物不開花

圖3-32　短日照植物光周期中黑暗期對開花的重要性：圖3-32　短日照植物光周期中黑暗期對開花的重要性： A.日照時間比臨界日照短，會開花。 B.利用黑暗中斷光照期，不影響開花。 C.利用光照中斷黑暗期，不開花。

長日照植物 • 在短日照情況下不開花 • 以短暫的黑暗中斷光照期，植物仍然不開花 • 若以光照中斷黑暗期，植物就會開花

圖3-33　長日照植物光周期中黑暗期對開花的影響：圖3-33　長日照植物光周期中黑暗期對開花的影響： A.日照時間比臨界日照長，會開花。 B.日照時間比臨界日照短，不開花。 C.給予短日照之光周期（原本不開花），　但用光中斷黑暗期，則可促進開花。 D.給予短日照之光周期（原本不開花），　但用黑暗中斷光照期也不會促進開花。

影響植物的開花與否並不是日照長短，而是連續黑暗期的長短影響植物的開花與否並不是日照長短，而是連續黑暗期的長短 • 長日照植物也可稱為短夜性植物 • 短日照植物也可稱為長夜性植物

菊科的羊帶來在短日照條件下，即使全株只有一片葉子給予短日照處理，也會開花菊科的羊帶來在短日照條件下，即使全株只有一片葉子給予短日照處理，也會開花 • 顯示感應光周期的部位是葉片

14小時光照 10小時黑暗（短日照處理） 14小時光照，10小時黑暗後，轉移於16小時光照， 8小時黑暗。 16小時光照，8小時黑暗

如果將短日照植物與長日照植物嫁接在一起，兩株植物都以短日照處理，長日照植物也會開花，可見短日照植物會產生某一種刺激植物開花的物質，經由韌皮部傳到長日照植物，引起長日照植物開花。如果將短日照植物與長日照植物嫁接在一起，兩株植物都以短日照處理，長日照植物也會開花，可見短日照植物會產生某一種刺激植物開花的物質，經由韌皮部傳到長日照植物，引起長日照植物開花。

或是將兩株相同的短日照植物嫁接在一起，分別以短日照及長日照處理，結果兩者都能開花或是將兩株相同的短日照植物嫁接在一起，分別以短日照及長日照處理，結果兩者都能開花

適當光周期 不適當光周期圖3-35　將兩株相同植物嫁接，分別給予適當光周期及非適當光周期： A.圖中左邊植物以短日照處理，右邊植物以長日照處理。 B.圖中的結果是兩者都開花。因為左邊植株產生開花物質經韌皮部運輸到右邊植株，引起開花。開花物質

3-4.3 光敏素（phytochrome） 光敏素： • 一種藍綠色的色素蛋白 • 廣泛存在於植物的各部分 • 具有兩種不同形式： • Pr（r＝red） • Pfr （fr＝far-red）

Pr可吸收紅光 • Pfr可吸收遠紅光 • 為一活化態型式，具有生理功能

光敏素的兩種型式可以互相轉換 • Pr可吸收紅光或日光轉變為Pfr • Pfr在黑暗中自然轉換或照射遠紅光可轉變成Pr

光敏素可接受紅光與遠紅光的刺激，造成細胞中Pr與Pfr的比值不同，引發植物體內複雜的生理反應，例如種子萌發及影響植物開花等光敏素可接受紅光與遠紅光的刺激，造成細胞中Pr與Pfr的比值不同，引發植物體內複雜的生理反應，例如種子萌發及影響植物開花等

3-4.4 春化作用 春化作用： • 低溫處理會促進開花的現象 • 許多二年生的植物，例如：冬小麥要經過寒冷的冬天（低溫刺激），至翌年春天才會開花 • 春化的植物從播種到成長，只要經過低溫處理，就能開花

感應低溫刺激的部位是在胚或分生組織，因此，可將種子或幼苗做低溫處理，以促使這些植物開花感應低溫刺激的部位是在胚或分生組織，因此，可將種子或幼苗做低溫處理，以促使這些植物開花 • 用吉貝素處理的種子或幼苗，則不須經過冬天的低溫刺激，也可提前開花，所以吉貝素可代替春化作用而促進開花

第 4 節 植物對環境刺激的反應