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第十一章 园林植物有性杂交育种. 一、概念及意义. 1. 定义 杂交育种 是指通过两个遗传性不同的个体之间进行有性杂交获得杂种，继而选择培育以创造新品种的方法。. 3. 分类. 根据进行杂交的亲本间亲缘关系的远近，又可区分为近缘杂交和远缘杂交两大类。 近缘杂交 : 是指品种内、品种间或类型间的杂交。它用于提高后代生活及选育新品种。 远缘杂交： 是种间、属间或地理上相隔很远不同生态类型间的杂交。它主要用于创造更丰富的变异类型。. 根据杂种产生的方式可分为自然杂交和人工杂交 .
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一、概念及意义 1. 定义 杂交育种是指通过两个遗传性不同的个体之间进行有性杂交获得杂种，继而选择培育以创造新品种的方法。
3. 分类 根据进行杂交的亲本间亲缘关系的远近，又可区分为近缘杂交和远缘杂交两大类。 • 近缘杂交: 是指品种内、品种间或类型间的杂交。它用于提高后代生活及选育新品种。 • 远缘杂交：是种间、属间或地理上相隔很远不同生态类型间的杂交。它主要用于创造更丰富的变异类型。
根据杂种产生的方式可分为自然杂交和人工杂交根据杂种产生的方式可分为自然杂交和人工杂交 • 自然杂交：又叫天然杂交，由于自然因素的作用，使植物发生的杂交现象。例如昆虫、风等引起的自然授粉，都是自然杂交。自然杂交会引起植物种群的生物学混杂，影响品种的纯度，造成种性退化。因此，在良种繁育时通常要采取隔离措施，以防止自然杂交。但是自然杂交是自然变异的重要来源，它可以丰富种群的遗传性。播种自然杂交的种子，可以选育出新品种、新类型。
根据杂交效应的利用方式可分为组合育种和优势育种根据杂交效应的利用方式可分为组合育种和优势育种 • 组合育种：通过杂交，使不同亲本的遗传物质发生重组，从而选出具有双亲优良基因组合的新品种，这种育种过程称为组合育种。对于一二年生有性繁殖的植物，需要进行几代的选择，选出有利的基因组合，并使之基因型纯合。一般需经过以下步骤：确定育种目标→选择亲本→有性杂交→选择优系→提纯（基因纯合品种）→鉴定→繁殖→区试推广。组合育种的特点是“先杂后纯”，即先杂交获得基因型杂合的优良杂种，然后将杂种基因型提纯，再繁殖推广。组合育种培育的新品种在遗传上是纯合体，后代稳定。其种子可连续种植若干年，不需要年年制种。如小麦、香豌豆品种、半支莲品种、紫罗兰品种、凤仙花品种
优势育种：通过选择配合力良好、产生非加性效应大的亲本组合进行杂交，从而获得杂合程度很高、表现出很强的杂种优势的F1代杂种，并将F1代杂种直接用于生产，这种育种过程，称为优势育种。对于 一二年生有性繁殖植物，主要是选配优良的亲本组合。一般经过以下步骤：确定育种目标→选配亲本组合→亲本提纯→亲本繁殖（建立自交系）→有性杂交→F1杂种（用于生产）。 • 优势育种的特点是“先纯后杂”，即先使亲本基因型纯合，并大量繁殖，然后两亲本杂交获得F1代杂种用于生产。优势育种培育的新品种在遗传上是杂合体，后代容易分离，不稳定，其种子只能种植一年，需要年年制种。如F1代球根秋海棠、F1代三色堇、F1代玉米、F1代石竹等。
对于无性繁殖植物，组合育种和优势育种是密切联系、不可分割的，任何杂种后代，既综合了不同亲本的优良基因，又具有两亲本良好配合力形成的杂种优势。因此，这类植物的育种，既是组合育种，又是优势育种。其特点是“先杂后杂”，即其亲本的杂合体，形成的品种成是杂合体。因此，这样的新品种只能用无性繁殖的方法进行繁殖。例如月季、牡丹、郁金香、唐菖蒲、梅花、荷花等。对于无性繁殖植物，组合育种和优势育种是密切联系、不可分割的，任何杂种后代，既综合了不同亲本的优良基因，又具有两亲本良好配合力形成的杂种优势。因此，这类植物的育种，既是组合育种，又是优势育种。其特点是“先杂后杂”，即其亲本的杂合体，形成的品种成是杂合体。因此，这样的新品种只能用无性繁殖的方法进行繁殖。例如月季、牡丹、郁金香、唐菖蒲、梅花、荷花等。
3. 杂交的作用 性状重组 基因互作产生新性状 积累基因产生积加作用 • 遗传物质重组 • 物种进化 • 品种改良创始性途径
4. 杂交的意义 • 遗传学研究的基本方法； • 育种途径中主要的技术；
二、杂交育种计划的制定和准备工作 制定杂交育种计划应包括：育种目标的确定，杂交组合、杂交方式的选择，亲本开花授粉生物学特性的了解，调节花期的措施，亲本种源的选择，杂交数量和日程安排，克服杂交不孕性的措施和人力、物品、经济预算等。
杂交育种计划 杂交数量日程安排 育种目标的确定 亲本种源的选择 克服杂交不孕性的措施 杂交组合、方式的确定 人力物品 经济预算 亲本开花授粉生物学特性的了解 调节花期花粉储藏 杂交后代的选育
1. 育种目标的确定 育种目标必须从花卉生产和园林绿化的实际需要出发，目标要规定得具体，有针对性，重点突出，使育种工作有的放矢。一般一次只要求解决一个重点问题，切勿面面俱到，以免一事无成。
2. 杂交亲本选配的原则 • 选择的亲本目标性状，综合性状好; • 重点优良性状突出; • 两个亲本的优缺点要能互相弥补； • 双亲来源在地理上较远,生态类型不同； • 亲本中有一方能够适应当地水土; • 考虑两个亲本遗传传递能力的强弱； • 双亲一般配合力好,具有较好的杂交亲和性; • 选择结实性强的种类作母本，而以花粉多而正常的作父本，以保证获得种子。
3. 杂交方式的确定 • 成对杂交 又称单杂交，即两个亲本一为母本以为父本配成一对杂交。当两个亲本优缺点能互补时，性状总体基本上能符合育种目标时，应尽可能采取单杂交，因单交只需杂交一次即可完成，杂交及后代选择的规模不需很大。 A X B
成对杂交的特点 • 亲本明确; • 便于重复; • 综合性状少.
（AXB）X C （AXB）X （CXD） • 复合杂交 即在两个以上亲本之间进行杂交，一般先配成单交，然后根据单交的缺点再选配另一单交组合或亲本，以使多个亲本的优缺点能互相弥补。
复合杂交配合方式 • 综合性状好的亲本最后杂交 • 含主要目标性状的亲本最后杂交
AXB AXB D D B B E E × B • 回交 两亲本杂交后子一代所选单株与原两亲本之一进行杂交，称为回交。一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本，这个亲本在回交时叫轮回亲本。回交的目的是使亲本的优良特性在杂种后代中慢慢加强，以把亲本的某一优点转移到杂种为目的。回交育种法近年主要用于培育抗性品种或用于远缘杂交中恢复可孕性和恢复栽培品种优点等。
回交的遗传学效应 • 测定F1基因型; • 增加回交亲本的遗传成分; • 基因型纯和度受回交亲本影响;
回交育种注意事项 • 轮回亲本适应性强; • 非轮回亲本目标性状明显; • 回交后代加强选择; • 回交次数3-4次; • 数量性状的改良不用回交法.
多父本混合授粉（自由授粉） 以一个以上的父本品种花粉混合授给一个母本品种的方式，称为父本混合授粉。去雄后任其自由授粉实质上也是多父本混合授粉。这种授粉方式虽然有时父本不清楚，但比较简单易行，而且后代分离类型比较丰富，有利于选择。
多父本混合授粉的特点 • 简便易行; • 花粉来源广泛, 后代变异丰富; • 利用父本一个明显性状筛除假杂种.
4. 花部构造和开花习性 杂交亲本确定后就要了解花部构造，开花习性和传粉特点等，以便采取有效措施确保杂交成功。
花部构造 雌雄蕊同熟; 雌蕊早熟; 雄蕊早熟; 柱头异长; 雌雄蕊不等长. • 两性花 • 单性花 雌雄同株 雌雄异株
传粉方式 • 虫媒花 • 风媒花
授粉特性 • 自花授粉; • 异花授粉; • 常异花授粉.
5. 花期调整与花粉处置 • 花期调整 开花时间的不一致，造成杂交工作的困难。 首先要摸清亲本的生长发育规律及对温度、光照的要求。找出影响开花的主导因子，就能有效地调整花期。 第二, 要进行栽培调控 。
花粉的收集 在杂交时可采取以散粉的花朵，直接授于母本柱头上，但不能保证花粉的纯洁。最好预先套袋，以免掺杂其它花粉。也可摘取即将开放的花朵，在室内阴干，花药开裂后收取花粉。
花粉的贮藏 • 花粉贮藏的意义： • 花粉贮藏的原理:低温、干燥。 • 花粉贮藏的方法:
花粉生活力的测定 • 杂交法 • 培养法 • 染色法
1. 母株和花朵的选择 • 根据育种目标的的要求，选择生长健壮，发育良好的作为母株； • 在母株数量较多时，以确保杂交工作的安全为准； • 去雄的花朵以选择植株的中上部和向阳的花为好； • 每枝保留的花朵数一般以３－５朵为宜。
2. 去雄 • 防止伤及雌蕊； • 彻底； • 防止污染；
3. 套袋 • 保护雌蕊； • 防止非计划授粉； • 防治昆虫及其它伤害； • 标记植株。
4. 授粉 • 授粉时机； • 授粉量； • 授粉次数； • 授粉方法。
花粉技术 • 如果两亲本花期相差太大，则利用花粉技术，离体保存父本花粉，等母本开花后进行授粉杂交。 • （1）父本花粉的收集和贮藏：首先是收取父本的花粉。为保证花粉的纯度，应在父本的蕾期采粉。先摘取花蕾，在室内取下花药，铺在硫酸纸或白纸上自然晾干，然后除去杂质，在试管内或小瓶中贮藏，每瓶装的数量不超过容量的1/5，用双层纱布或脱脂棉封口，外贴标签，注明父本品种的名称和采集日期、采集人等。贮藏的条件是低温、干燥、避光。一般将装有花粉的试管置于干燥器中，然后放入冰箱中冷藏。贮藏的温度一般为0～5℃。
（2）花粉生活力的测定：花粉经过贮藏后，其受精能力会受到影响。因此，在杂交之前，应先测定花粉的生活力。测定的方法有直接测定和间接测定两种：（2）花粉生活力的测定：花粉经过贮藏后，其受精能力会受到影响。因此，在杂交之前，应先测定花粉的生活力。测定的方法有直接测定和间接测定两种： • 直接测定时，将被测花粉直接授在同种植物的雌蕊柱头上，并做好隔离工作，然后检查花粉发芽情况，也可以最后检查坐果和结籽的情况，或检查花粉在柱头上的发芽情况，一般在授粉1～3d后，采集授粉的柱头，用于FAA固定液固定15min以上，然后用1%的苯胺蓝溶液或05%苯胺蓝乳酸酚染色8～24h。经压片镜检，如花粉有生活力，则可看到染成蓝色的花粉管伸入柱头组织的现象。
间接测定花粉有两种方法：一是人工培养基培养发芽法，即用琼脂、蔗糖或葡萄糖、硼酸配制成的一定浓度的溶液，制成培养基，然后撒入花粉，在定温度、湿度条件下，使花粉花芽，然后观察发芽率。一般认为，萌发率在40%以上的花粉可用。二是染色法，利用一些特殊染料测定花粉中过氧化物酶的活性。有生活力的花粉含过氧化物酶，当与特定的染色剂接触时，能使花粉粒呼吸作用加强，过氧化物酶便从过氧化物中释放出活化的氧，进而去氧化别的物质，使花粉染色。从而确定出有生活力的花粉和无生活力的花粉。间接测定花粉有两种方法：一是人工培养基培养发芽法，即用琼脂、蔗糖或葡萄糖、硼酸配制成的一定浓度的溶液，制成培养基，然后撒入花粉，在定温度、湿度条件下，使花粉花芽，然后观察发芽率。一般认为，萌发率在40%以上的花粉可用。二是染色法，利用一些特殊染料测定花粉中过氧化物酶的活性。有生活力的花粉含过氧化物酶，当与特定的染色剂接触时，能使花粉粒呼吸作用加强，过氧化物酶便从过氧化物中释放出活化的氧，进而去氧化别的物质，使花粉染色。从而确定出有生活力的花粉和无生活力的花粉。
一般杂交技术 • • （1）去雄：两性花植物杂交时，为防止自花授粉，应将母本的雄蕊去掉，去雄的时间应在雄蕊尚未成熟时或花药尚未开裂散粉时，但不宜太早，否则会影响花器的发育。多数植物的雄蕊先熟，一般去雄工作应在蕾期进行。 • 去雄的方法一般将每株母本选3～5朵花蕾，多余的花蕾应摘除。去雄时，先用手轻轻剥开花蕾或用刀片割去花冠，然后用镊子剔除花药。剔除要细致、彻底，特别是重瓣花品种，要仔细检查各花瓣的基部是否有零星散生的花药。同时要注意不要碰伤雌蕊，也不碰破花药。去雄时用的镊子、剪刀、刀片等，都要用70%～75%酒精消毒，以杀死粘着的花粉。
（2）隔离：为防止天然杂交，去雄后应立即套袋隔离。纸袋应选轻、薄、透光、防水的硫酸纸或玻璃纸。套袋时应将袋口扎紧，防治昆虫进入或脱落。然后挂牌，注明去雄日期。（2）隔离：为防止天然杂交，去雄后应立即套袋隔离。纸袋应选轻、薄、透光、防水的硫酸纸或玻璃纸。套袋时应将袋口扎紧，防治昆虫进入或脱落。然后挂牌，注明去雄日期。 • （3）授粉：去雄后应及时观察雌蕊发育情况，当雌蕊发育成熟时，即可授粉。一般表现为柱头分泌黏液、发亮。授粉时，将套袋打开，用毛笔、海绵球或橡皮头等蘸取花粉涂抹于柱头。立即将袋套好、封紧。为确保授粉成功，可每天授粉一次，重复2～3次。授粉后在标牌上注明杂交组合名称及授粉日期。
5. 杂交后的管理 • 栽培管理 • 杂种种子的保护 • 杂种种子的采收
6. 室内切枝杂交 • 枝条的采取和修剪; • 水培和管理; • 去雄、隔离和授粉; • 果实发育期管理和种子采收.
四、杂交后代的选育 • 一二年生草花的选育； • 木本植物的选育； • 营养繁殖植物材料的选育。
五、杂交育种的一般程序 种质资源的调查 育种目标的制定 杂交亲本的选配 杂交方式的确定 杂交技术的应用 杂种后代的选育 优良杂种的鉴定 品种试验和品种推广
