第四章 第二節

1. 第四章 第二節 植物體養分的吸收

2. 課程概念 植物體養分的吸收 根瘤與 固氮作用 根與根毛 根系吸收水分與無機鹽的路徑 根系吸收 水分的動力 根系吸收土壤無機鹽的機制 菌根與養分的吸收 吸收部位 原生質體外路徑 原生質體內路徑 滲透作用 根壓 蒸散作用 外生菌根 內生菌根 路徑 速度 調節 路徑 速度 調節

3. 前 言 • 綠色植物為自營生物，除了需要水和二氧化碳作為光合作用的主要原料外，還需要各種不同的無機鹽協助維持正常的生理作用，雖然植物的葉片被雨水或露水溼潤時，也能吸收水分與無機鹽，不過數量很少，根系才是陸生植物從土壤中吸收水分和無機鹽的主要器官。

4. 壹、根和根毛 • 一.根和根毛 • (一)吸收部位：主要在根的前端進行 • 1.以成熟部根毛區的吸收能力最大 • 因為根毛區已經有維管束與根毛的分化 • 2.根毛 • (1)構造：表皮細胞延伸的突起 • (2)功能 • A.可增加吸收的表面積 • B.能輕易地深入土粒間，吸收土粒周圍的 • 水分與無機鹽

5. 成熟部根毛區

6. 壹、根和根毛 • (二)促進吸收 • 1.根的表皮細胞通常沒有角質層覆蓋 • →容許水分輕易進入根內 • 2.細胞壁含果膠質較多，黏性強、親水性也強 • →有利於水分與無機鹽的吸收 • (三)物質運輸 • 成熟部具有木質部導管與管胞 • →將水分向上運送至植物體的各部分

7. 知識補給站 - 1 • ※必需營養元素與化學肥料氮、磷、鉀三要素 • 植物生長家綜合亞能及斯道特與艾布士坦 的建議， • 根據以下三項原則判定元素是否為植物必需： • 1.不可缺少性：此種元素對植物生長發育是不可缺少 • 的。植物缺乏此元素時不能完成其正常生命週期， • 而且無法產生正常種子。 • 2.不可代替性：植物缺乏此元素時，會表現出特有的 • 症狀，且不能以其他元素代替，必需補充此元素後 • 症狀才能改善或消失。 • 3.直接性：此元素構成植物體或直接參與植物的新陳 • 代謝。

8. 知識補給站 - 1 • ※依植物對這些必需元素需求量的多寡，分為 • 1.需求量較多的大量元素： • 碳、氫、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂等 • 2.需求量很少的微量元素： • 氯、鐵、硼、錳、鈉、鋅、銅、鎳、鉬等。 • ※其中碳、氫、氧主要來自水和二氧化碳， • 其餘元素則來自土壤溶解的無機鹽。

9. 知識補給站 - 1 • 一般市售的化學肥料主要成分是氮、磷、鉀，也稱為 • 肥料三要素。在農業生產上施用氮肥，可以加速植物 • 生長、提高產量。但氮肥施用過多時，葉色深綠，植 • 物體徒長，成熟期延後。磷肥能促進早熟，缺磷時影 • 響細胞分裂、開花期延遲、產量降低，使植物體對不 • 良環境的抵抗力降低。而鉀能促進糖分的轉化和運 • 輸，使光合作用產物迅速運輸到果實、種子、塊莖或 • 塊根等儲藏部位，使產量提高。鉀不足時，植株莖稈 • 柔弱易倒伏，由老葉開始變黃，逐漸壞死，造成葉片 • 彎捲或皺縮。

10. 貳、根系吸收水分與無機鹽的路徑 • 二.根系吸收水分與無機鹽的路徑 • (一)原生質體外路徑 • (二)原生質體內路徑(共質體路徑)

12. (一)原生質體外路徑 • (一)原生質體外路徑 • 1.要素 • (1)根的表皮細胞外通常無角質層阻擋 • (2)植物細胞壁主要由親水性的纖維素構成 • 水和溶解於水中的無機鹽很容易進入 • 根毛及表皮細胞的細胞壁

13. (一)原生質體外路徑 • 2.路徑：水和溶解於水中的無機鹽 • →進入根毛及表皮細胞的細胞壁 • →再經皮層細胞的細胞壁直達內皮

14. (一)原生質體外路徑 • 3.速度： • 因為沒有進入細胞質中，所以移動速度較快 • 4.調節： • 在運輸過程中，也可能因為生理需求而進入 • 細胞質中 轉為原生質體內路徑

15. (二)原生質體內路徑 • (二)原生質體內路徑 • 1.路徑：根毛所吸收的水及無機鹽 • →透過細胞膜上的運輸蛋白 • →直接進入細胞內 • →經由原生質連續體到達內皮

16. (二)原生質體內路徑 • 2.速度：移動速度較慢 • 3.調節：原來經由原生質體外路徑運輸的 • 水和無機鹽，也可能會穿透細胞膜上 • 的運輸蛋白進入細胞質內，然後經由 • 細胞質的原生質連續體運輸到達內皮

17. (二)原生質體內路徑 • 4.卡氏帶(casparian strip) • (1)成熟的內皮細胞有木栓化的現象，其細胞 • 壁中會填充一圈不透水的木栓質，而形成 • 卡氏帶

18. 根內皮細胞的卡氏帶構造 功能： 控制水分進出中柱

19. (二)原生質體內路徑 • (2)功能： • 內皮的水分和無機鹽無論經由何種路徑， • 都必須通過細胞膜進入細胞質內，才能進 • 入中柱，因此內皮細胞對於物質進出中柱 • 具有調節的作用。

20. 參、根系吸收水與無機鹽的動力 • 三.根系吸收水與無機鹽的動力 • (一)根壓(root pressure) • 1.正常情況下，根部細胞因生理活動的需要 • ，皮層細胞中的水分與無機鹽必須不斷地 • 通過內皮細胞進入中柱 • 2.由於內皮細胞除了可調節水與無機鹽進入 • 中柱外，亦可阻止已吸收到中柱內的無機 • 鹽向外移出

21. (一)根壓 • 3.造成中柱內的離子濃度升高，使根的中柱至 • 表皮細胞之間，間接形成一個相對濃度的梯 • 度差異，促使土壤中的水源源不斷的滲透進 • 入皮層和中柱內 • 4.這種由於相對濃度梯度引起水分進入中柱所 • 產生的壓力稱為根壓(root pressure) • 5.根壓把根部的水分推向地上部，土壤中的水 • 分便不斷補充到根部，形成了根系吸收水分 • 與無機鹽的基本動力

22. (二)蒸散作用 • (二)蒸散作用 • 1.由葉片蒸散作用所產生的拉力也有助於植物 • 根部養分的吸收 • 2.根壓和蒸散拉力在根系吸收水與無機鹽的過 • 程中所占的比重，因植株蒸散速率而異 • (1)通常蒸散能力強的植物，其吸收動力主要 • 為蒸散拉力 • (2)只有種子萌發期或春季葉片未展開的植株 • ，蒸散速率很低，根壓才成為植物體吸收 • 水分與無機鹽向上運送的主要動力

23. 肆、根系吸收土壤無機鹽的機制 • 四.根系吸收土壤無機鹽 • (一)方式： • 1.直接從土壤溶液中吸收無機鹽 • 2.和被土粒吸附的無機鹽進行離子交換 • (二)部位： • 根部吸收無機鹽的部位和吸收水分的一樣， • 主要是根前端的成熟部最為活躍

24. 肆、根系吸收土壤無機鹽的機制 • (三)區域：不同種類植物對於不同無機鹽離子 • 的吸收區域有些不同 • 1.玉米根所有表面皆可吸收鐵離子 • 2.鉀離子的主要吸收區則在延長部 • (四)過程 • 1.離子吸附在根部細胞表面 • 2.離子進入根的內部 • 3.離子裝載進入導管

25. (一)離子吸附在根部細胞表面 • 1.離子吸附在根部細胞表面 • 交換吸附(exchange adsorption) • (1)根部細胞的細胞膜表層上分布著各種離子 • 其中主要是 H+和HCO3- • (主要是由呼吸釋出的 CO2和 H2O 所生成 • 的 H2CO3解離而來)

26. (一)離子吸附在根部細胞表面 • (2) H+ 和 HCO3-迅速地分別與周圍溶液中的 • 陽離子和陰離子進行交換吸附，無機鹽離子 • 即被吸附在根細胞表面 • (3)特點 • A.不需要能量 • B.吸附速度很快，只需幾分之一秒

27. ◎根毛由表皮細胞突出 進入土壤顆粒間吸收水和無機鹽

28. (二)離子進入根的內部 • 2.離子進入根的內部 • (1)吸收路徑：離子和水分一樣進入根的內部 • A.原生質體外路徑 • B.原生質體內路徑

29. (二)離子進入根的內部 • (2)吸收方式 • A.被動運輸 • B.主動運輸 • ＊依當時細胞中離子濃度的多寡與生理需求的 • 特殊性而異 • (3)內皮細胞 • A.可選擇性的吸收一些植物體需要的無機鹽 • B.控制植物體所吸收的無機鹽種類和數量

30. (三)離子裝載進入導管 • 3.離子裝載進入導管 • (1)方式 • A.無機鹽離子可藉擴散作用從木質部的 • 薄壁細胞被裝載到導管或管胞外 • B.木質部的薄壁細胞可藉主動運輸使離子 • 不斷流入導管或管胞

31. 伍、菌根與養分的吸收 • 五.菌根與養分的吸收 • (一)菌根 (mycorrhizae) • 1.定義：許多陸生植物的根部都有特殊種類 • 的真菌共生，這些真菌與植物的根 • 共生所形成的構造稱之 • 2.功用：可促進植物對水與無機鹽的吸收， • 尤其生長在貧瘠土壤的植物更需要 • 菌根的幫助才能生長良好

32. 伍、菌根與養分的吸收 • 3.種類 • (1)外生菌根 • A.菌絲伸入細胞間隙者 • B.形成外生菌根的真菌 • 菌絲會圍繞在植物根 • 的外面形成菌鞘， • 並伸入表皮和皮層 • 細胞壁間隙 • C.大多數木本植物的菌根是此類 (ectomycorrhizae)

33. ◎外生菌根

34. 伍、菌根與養分的吸收 • (2)內生菌根 • A.菌絲穿透細胞壁者 • B.菌絲會穿透表皮及皮層 • 細胞壁，進入細胞壁 • 和細胞膜間 • C.形成吸盤狀構造→ • 使細胞進行更有效率 • 的物質交換 • D.約有 95％ 的維管束植物具有 (endomycorrhizae)

35. 伍、菌根與養分的吸收 • (二)真菌與植物之間的關係：互利共生 • 1.植物對真菌： • 供應真菌菌絲體生活所需的醣類等有機養分 • 2.真菌對植物： • (1)菌根的菌絲體可深入土壤中大幅增加吸收 • 水和無機鹽的表面積 • (2)將吸收的水和其他無機鹽轉運給根部細胞

36. 伍、菌根與養分的吸收 • (3)菌絲會分泌酸性物質，增加土壤內無機鹽 • 的溶解度，提高菌根吸收氮、磷、鉀效率 • (4)促進根的生長及支根的產生，提升根吸收 • 水及無機鹽的效率 • (5)某些菌根還會分泌抗生素以保護宿主， • 使其不會受到土壤中有害細菌或其他真菌 • 的侵害

37. 陸、根瘤與固氮作用 • 六.根瘤與固氮作用 • (一)植物吸收氮的形式 • 1.一般植物不能直接利用空氣中的氮 • 2.靠吸收土壤中的硝酸鹽(NO3-)和 • 銨鹽(NH4+)來獲取所需的氮 • 3.硝酸鹽進入植物體後，還必須先還原形成 • 銨鹽，然後再與其他含碳分子結合形成 • 胺基酸、核酸、葉綠素及其他含氮化合物

38. 陸、根瘤與固氮作用 • (二)固氮作用 • 1.有些植物可以靠細菌等微生物的固氮作用， • 將空氣中的氮轉變為氨(NH3)，氨溶於水後 • 形成銨鹽，便能被植物所吸收利用 • 2.自然界中能夠固氮的生物 • (1)主要為細菌和藍細菌等微生物 • (2)其中包括與豆科植物共生的「根瘤菌」

39. 陸、根瘤與固氮作用 • (三)根瘤 • 1.植物種類： • 大豆、豌豆、花生等

40. 陸、根瘤與固氮作用 • 2.過程 當土壤中的根瘤菌遇到適當的共生植物 便會侵入根毛感染皮層細胞 接著在皮層細胞中大量繁殖 並促進皮層細胞分裂 最後膨大形成根瘤

41. 陸、根瘤與固氮作用 • 3.根瘤菌與豆科植物的關係：互利共生 • (1)植物可提供根瘤菌行固氮作用所需的醣類 • 等有機養分 • (2)根瘤細菌以「固氮作用」方式提供氮源： • 利用其細胞中的固氮酶將空氣中的游離氮 • 固定成植物合成胺基酸等含氮化合物所需 • 的「氨」

42. 陸、根瘤與固氮作用 • 4.根瘤的功用 • (1)植物就不必再從土壤中吸收硝酸鹽或銨鹽 • 作為氮源 • (2)即使生長在缺氮的土壤，也會生長良好

43. 陸、根瘤與固氮作用 • 5.專一性： • 根瘤菌與豆科植物產生共生現象具有專一性 • →一種豆科植物只有一種根瘤菌共生 • 6.根瘤菌的固氮作用受宿主豆科植物控制 • (1)根瘤菌僅有在根瘤中才會有固氮的功能 • (2)根瘤菌若是沒有與豆科植物共生， • 其細胞就不能合成固氮酶以進行固氮作用

44. 陸、根瘤與固氮作用 • 7.其他產生根瘤的生物 • (1)有些藍細菌如念珠藻或葛仙米藻也會與蘇鐵共生，並產生根瘤 • (2)與根瘤菌不同的是，若將藍細菌從根瘤中分離出來，它們仍然具有固氮能力

45. 課後習題 - 1 • 1.說明水及無機鹽由根進入植物體，經由莖運送至葉片的過程中，先後經過哪些組織？ 表皮（根毛）→皮層→內皮→維管束木質部→葉肉。

46. 課後習題 - 2 • 2.說明內皮如何調控水與無機鹽的吸收。 內皮細胞壁之間具有一層不透水的卡氏帶，因此水和無機鹽不管是經由哪一種途徑運輸，最後到達內皮後，都必須通過細胞膜進入細胞質內，才能穿過 內皮進入中柱。由於內皮細胞的細胞膜上具有許多運輸蛋白，因此內皮細胞的主動運輸作用可以選擇性的吸收一些植物體需要的無機鹽，並藉此控制植 物體所吸收之無機鹽的種類和量。

47. 課後習題 - 3 • 3.說明影響根壓大小的因子。 植物種類、生長發育時期、根部細胞的生理活動的強弱、土壤含水量的多寡、大氣溼度、根系有效吸收面積的大小等皆會影響根壓的大小。

48. 再 想 一 想 ！ 還 有 問 題 嗎 ？ The End