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糖 代 谢

第 八 章. 糖 代 谢. Metabolism of Carbohydrates. 复习：糖的生理功能. 1. 氧化供能. 这是糖的主要功能。. 2. 提供合成体内 其他物质的原料. 如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。. 3. 作为机体组织细胞的组成成分. 如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。. 糖的分布 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 分解代谢 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。

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  1. 第 八 章 糖 代 谢 Metabolism of Carbohydrates

  2. 复习：糖的生理功能 1.氧化供能 这是糖的主要功能。 2.提供合成体内其他物质的原料 如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、胆固醇、核苷等物质的原料。 3. 作为机体组织细胞的组成成分 如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的组成成分。

  3. 糖的分布 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 分解代谢 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。 合成代谢 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。人或动物利用葡萄糖合成糖原也属于合成代谢。 概述

  4. 第 一 节糖的消化、吸收、转运及储存

  5. 一、糖的消化 人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。 消化部位：主要在小肠，少量在口腔

  6. 消化过程 淀粉 口腔 唾液中的α-淀粉酶 胃 肠腔 胰液中的α-淀粉酶 α-临界糊精+异麦芽糖 （30%） （5%） 麦芽糖+麦芽三糖 （40%） （25%） 肠粘膜上皮细胞刷状缘 α-葡萄糖苷酶 α-临界糊精酶 葡萄糖

  7. 食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。但有些微生物和反刍动物的瘤胃能产生纤维素酶，分解纤维素。食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。但有些微生物和反刍动物的瘤胃能产生纤维素酶，分解纤维素。

  8. 二、 糖的吸收 1. 吸收部位 小肠上段 2. 吸收形式 单 糖 （戊糖、己糖）

  9. Na+泵 3. 吸收机制 刷状缘 细胞内膜 小肠粘膜细胞 门静脉 肠腔 K+ ATP ADP+Pi Na+ G Na+依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT)

  10. 4. 转运 SGLT 小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞 门静脉 GLUT：葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 1～5)。 肝脏 GLUT 体循环 各种组织细胞

  11. 糖原 脂肪 5. 储存

  12. ATP 肝糖原分解 糖原合成 有氧 酵解途径 磷酸戊糖途径 无氧 消化与吸收 糖异生途径 三、糖代谢的概况 糖原 H2O及CO2 核糖 + NADPH+H+ 葡萄糖 丙酮酸 乳酸、乙醇 淀粉 乳酸、氨基酸、甘油

  13. 第 二 节糖的分解代谢Catabolism of Carbohydrates

  14. 本质是糖的氧化作用，在不同条件下可进行： 无氧酵解 有氧氧化 磷酸戊糖途径 生醇发酵和乙醛酸循环 分解代谢

  15. 一、糖的无氧酵解 糖酵解(glycolysis)的定义 在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。 糖酵解的反应部位：胞浆 糖酵解分为两个阶段 第一阶段 由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。 也称EMP （Embdem Meyerhof Parnas ）途径，己糖二磷酸途径 。 第二阶段 由丙酮酸转变成乳酸。

  16. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P ATP ADP 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 Mg2+ 己糖激酶 (hexokinase) NAD+ NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 ADP 6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P) ATP 葡萄糖 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 （一）无氧酵解的反应过程 （Ⅰ）葡萄糖分解成丙酮酸 ⑴ 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖

  17. 哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是：哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是： ①对葡萄糖的亲和力很低 ②受激素调控

  18. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 己糖异构酶 NAD+ NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 ADP 6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P) ATP 6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑵ 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖

  19. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 ATPADP Mg2+ NAD+ 6-磷酸果糖激酶-1 NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 ADP 6-磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P) ATP 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑶ 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖 限速酶 6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)

  20. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP 磷酸二羟丙酮 F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 + 醛缩酶 (aldolase) NAD+ NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 ADP ATP 3-磷酸甘油醛 1,6-双磷酸果糖 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑷ 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖 该反应逆反应占主要，但由于磷酸丙糖被不断移走，所以朝正反应方向进行。

  21. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 磷酸丙糖异构酶 NAD+ NADH+H+ 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 1,3-二磷酸甘油酸 ADP ATP 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑸ 磷酸丙糖的同分异构化 磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)

  22. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P Pi、NAD+ NADH+H+ 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 3-磷酸甘油醛脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸甘油醛 ADP ATP 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)

  23. Glu ※在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P ADP ATP 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 磷酸甘油酸激酶 NAD+ 1,3-二磷酸 甘油酸 3-磷酸甘油酸 NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 ADP ATP 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase)

  24. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P 磷酸甘油酸 变位酶 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 NAD+ 3-磷酸甘油酸 NADH+H+ 2-磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 ADP ATP 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑻ 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)

  25. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 +H2O NAD+ 烯醇化酶 (enolase) NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 ADP ATP 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP) 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑼ 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

  26. Glu ATP ADP G-6-P F-6-P ATP ADP F-1,6-2P ADP 磷酸二 羟丙酮 3-磷酸 甘油醛 ATP K+ Mg2+ NAD+ 丙酮酸激酶 (pyruvate kinase) NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸 ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP

  27. (Ⅱ) 丙酮酸转变成乳酸 NADH + H+ NAD+ 乳酸脱氢酶(LDH) 丙酮酸 乳酸 反应中的NADH+H+来自于上述第6步反应中的3-磷酸甘油醛脱氢反应。

  28. Glu G-6-P F-6-P F-1, 6-2P ATP ADP ATP ADP 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 E1:己糖激酶 NAD+ E2: 6-磷酸果糖激酶-1 NADH+H+ 1,3-二磷酸甘油酸 E3: 丙酮酸激酶 ADP ATP 3-磷酸甘油酸 乳 酸 NAD+ 2-磷酸甘油酸 NADH+H+ ATP ADP 丙 酮 酸 磷酸烯醇式丙酮酸 E1 E2 糖酵解的代谢途径 E3

  29. ⑴ 反应部位：胞浆 ⑵ 糖酵解是一个不需氧的产能过程 ⑶ 反应全过程中有三步不可逆的反应 ATP ATP ADP ADP ADP ATP G G-6-P 己糖激酶 F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶-1 PEP 丙酮酸 丙酮酸激酶 糖酵解小结

  30. ⑷产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：从G开始 2×2-2= 2ATP 从Gn开始 2×2-1= 3ATP ⑸ 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生）

  31. 半乳糖 半乳糖激酶 1-磷酸半乳糖 Glu 甘露糖 ATP ADP 己糖激酶 G-6-P 1-磷酸葡萄糖 变位酶 6-磷酸甘露糖 变位酶 F-6-P ATP 己糖激酶 果糖 ADP F-1,6-2P 丙酮酸 除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。

  32. （二）糖酵解的调节 ①己糖激酶 ②6-磷酸果糖激酶-1 ③丙酮酸激酶 ① 别构调节 ② 共价修饰调节 关键酶 调节方式

  33. （1） 6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1) F-1,6-2P 正反馈调节该酶 • 此酶有二个结合ATP的部位： • ① 活性中心底物结合部位（低浓度时） • ② 活性中心外别构调节部位（高浓度时） 别构调节 别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P 别构抑制剂： 柠檬酸; ATP（高浓度）

  34. AMP 柠檬酸 胰高血糖素 – + ATP cAMP 6-磷酸果糖激酶-2 PFK-2 （有活性） FBP-2 （无活性） ATP 活化 F-2,6-2P 果糖双磷酸酶-2 Pi P P ADP PFK-2 （无活性） FBP-2 （有活性） –/+ Pi + + – + + AMP 柠檬酸 F-6-P PKA 磷蛋白磷酸酶 ATP PFK-1 ADP F-1,6-2P

  35. （2）丙酮酸激酶 1.别构调节 别构激活剂：1,6-双磷酸果糖 别构抑制剂：ATP, 丙氨酸

  36. P PKA, CaM激酶 胰高血糖素 2.共价修饰调节 磷蛋白磷酸酶 Pi 丙酮酸激酶 丙酮酸激酶 （有活性） （无活性） ATP ADP PKA：蛋白激酶A (protein kinase A) CaM：钙调蛋白

  37. (3) 己糖激酶或葡萄糖激酶 * 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。 * 长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。

  38. （三）糖酵解的生理意义 1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。 2.是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 ① 无线粒体的细胞，如：红细胞 ② 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞

  39. 二、糖的有氧氧化Aerobic Oxidation ofCarbohydrate

  40. * 概念 糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。 * 部位：胞液及线粒体

  41. 有氧氧化的反应过程 CO2 NADH+H+ FADH2 G（Gn） 胞液 第一阶段：酵解途径 丙酮酸 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 乙酰CoA 第三阶段：三羧酸循环 线粒体 第四阶段：氧化磷酸化 TCA循环 [O] H2O ATP ADP

  42. （一）丙酮酸的氧化脱羧 NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸 乙酰CoA 丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。 总反应式:

  43. HSCoA S NAD+ L S 辅 酶 TPP 硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+ 丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶 E1：丙酮酸脱氢酶 E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶

  44. 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程 1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。 3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。 4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。 5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。

  45. 1. -羟乙基-TPP的生成 CO2 2.乙酰硫辛酰胺的生成 NADH+H+ 5.NADH+H+的生成 NAD+ CoASH 3.乙酰CoA的生成 4. 硫辛酰胺的生成

  46. 三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TCA)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs于1937年发现了三羧酸循环的过程，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。 （二）三羧酸循环 * 概述 * 反应部位 所有的反应均在线粒体中进行。

  47. H2O GTP GDP H2O 核苷二磷酸激酶 H2O CoASH ATP ADP H2O CO2 CO2 CoASH CoASH ② ① NADH+H+ ② NAD+ ①柠檬酸合酶 ⑧ ②顺乌头酸酶 ③异柠檬酸脱氢酶 ④α-酮戊二酸脱氢酶复合体 NAD+ ⑤琥珀酰CoA合成酶 ⑥琥珀酸脱氢酶 NADH+H+ ⑦ ⑦延胡索酸酶 ③ ⑧苹果酸脱氢酶 FADH2 NAD+ ⑥ FAD GDP+Pi ④ NADH+H+ GTP ⑤

  48. ① 三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。 ② TCA过程的反应部位是线粒体。 小 结

  49. ③ 三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰CoA， 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP。 关键酶有：柠檬酸合酶 α-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶 ④ 整个循环反应为不可逆反应

  50. ⑤ 三羧酸循环的中间产物 三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。

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