第三篇 植物的生长和发育

1. . 第三篇 植物的生长和发育

2. . • 生长：是植物体积的增大，它是通过虚报分裂和扩大来完成的。 • 发育：指细胞、组织和器官的分化。

3. 第七章 细胞信号转导

4. 教学内容 • 环境刺激和胞外信号 • 受体和跨膜信号转换 • 细胞信号分子和第二信使系统 • 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化

5. . 重点： • 细胞受体的基本特性；细胞信号转导的作用方式；钙调蛋白的作用机理。 难点： • 细胞受体的基本特性；细胞信号转导的作用方式。

6. 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受遗传因素和周围环境的调控。生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受遗传因素和周围环境的调控。 • 动物通过神经和内分泌系统调节自身、适应环境，而植物没有这两个系统，它是通过精确完善的信号转导系统来调节自身、适应环境。 • 什么是信号转导系统呢？ 各种外部信号影响植物的生长发育

7. 植物信号转导（signal transduction） ： 是指细胞偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机理。植物体外信号：环境信号（温度、光、机械刺激、气体、重力、病原因子等 • 植物体内信号：激素、多肽、糖、代谢物、细胞壁压力等。 • 信号转导包括： 信号 受体 信号在细胞中传递、整合并最终输出信号 细胞生理生化反应 组织、器官乃至整体植物的形态的变化来适应环境。

8. . • 细胞接收胞外信号进行信号传导可以分为4个步骤： （1）信号分子与细胞表面受体结合 （2）跨膜信号转换； （3）在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、 放大与整合； （4）导致生理生化变化。

9. 细胞传导模式图： 质膜 细胞外 细胞内 G蛋白连续受体 Ca2+/CaM IP3/DAG 蛋白可逆磷酸化 胞外信号 受体 细胞反应 双元系统、受体激酶 信号输入 跨膜信号转换 胞内信号转导网络 信号输出

10. 第一节 信号与受体结合 一、信号 信号(signals) ：把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 。 简单的说，刺激就是信号。 • 植物通过接受环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。 • 根据信号的性质分为：物理信号、化学信号。

11. · （一）化学信号： 化学信号：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。 • 激素、病原因子等，化学信号也叫做配体（ligand）。 ABA 正化学信号 干旱 CTK 负化学信号

12. 当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。 • 如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。 虫咬 产生PIs 虫咬 不会产生PIs 如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。 寡聚糖 产生PIs

13. 受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图受伤西红柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速诱导信导途径的假定模式图

14. . • 2.物理信号 • 是植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管束、共质体和质外体快速传递信息。 • 细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关。 • 一些敏感植物或组织(如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等)，当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等)时伴有电波的传递。

15. 二. 受体 1.受体(receptor）：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子。 配体：能与受体发生特异性结合的物质。 细胞受体+配体（信号物质） 受体-配体复合体 生化反应 细胞反应

16. 2. 受体的特性（受体大都为蛋白质） 1）高度特异性：只与其特定的信号物质（配体）结合并触发反应； 2）高亲和力：与配体的结合能力强； 3）可逆性：与配体的结合是可逆的。

17. · 3.植物细胞受体的类型分为： （1）细胞内受体：存在于亚细胞组分，如细胞核、液泡膜上的受体；一些小信号分子，不经过跨膜信号转换，而直接扩散进入细胞，如乙烯受体位于内质网。 （2）细胞表面受体：存在细胞表面（如细胞膜等）上的受体。在多数情况下，信号分子不能跨过细胞膜，它们必需与细胞表面结合，经过跨膜信号转换，将细胞外信号传入胞内，并进一步通过信号转导网络来传递放大信号。 如：细胞分裂素受体和蓝光受体的向光素是植物细胞的表面受体。

19. 第二节 跨膜信号转换 • 跨膜信号转换（transmenbrane transduction):信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程。 • 以G蛋白连接受体（动物细胞）和双元系统或二元组分系统（植物细胞）和受体激酶介导的跨膜信号转换。

20. . 一、双元系统（细菌中发现） • 受体的两个部分： 感应蛋白的组氨酸蛋白激酶（HK)： 反应调节蛋白或应答调控蛋白（RR)

21. . • HK:位于质膜，分为感受细胞外刺激部分和激酶部分。当HPK接受信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的RR. • RR：也有两个部分： • 一是接受区域，由天冬氨酸残基接收磷酸基团； • 另一部分为信号输出部分，将信号传递给下游组分，通常是转录因子，调控基因的表达。 • 植物激素乙烯的受体就是真核生物中双元系统的第一个例证。

22. A（细菌） B（植物） 双元受体系统介导的跨膜信号转换示意图

23. 二、受体激酶 • 受体激酶：位于细胞表面的另一种受体，具有激酶的性质，称为受体激酶，也称为类受体激酶（ RLK）。 • 植物中的RLK为丝氨酸/苏氨酸激酶类型。

24. · • 丝氨酸/苏氨酸激酶类型由三部分组成： 胞外结构区：将RLK分为3类： （负责信号的特异性结合） 跨膜螺旋区：将细胞内外联系起来。 胞内蛋白激酶催化区：被激活后发挥激酶功能。 ①含S结构的RLK ②含富亮氨酸重复的RLK ③类表皮生长因子的RLK

25. 配体 胞外结构域 跨膜螺旋区 质膜 胞内蛋白激酶催化区 磷酸化的靶蛋白 信号下游组分

26. 第三节 细胞内信号转导形成网络 在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。因而，复杂而多样的信号系统之间存在相互作用，形成信号转导的网络（network)。

27. . 一、第二信使 • 初级信号（primary signal）：胞外信号 • 第二信使（secondary messenger）：初级信号经过跨膜转换后，进入细胞还要通过细胞内的信号分子或第二信使（secondary messenger）进一步传递和放大，最终引起细胞反应。 • 研究最多的第二信使有：Ca2+ cAMP （环腺苷一磷酸）、cGMP（环鸟苷一磷酸）H＋、某些氧化还原剂（抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢等）。

28. . （一）Ca2+/CaM 1. Ca2+ • 静息态胞质Ca2+＜0.1µmol/L，而细胞壁、内 质网和液泡中的Ca2+浓度比胞质中的高2-5个 数量级，细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度可能发 生一个短暂的，明显的升高，或发生梯度分 布或区域分布的变化。 • 如：伸长的花粉管具有明显的Ca2+梯度胞质Ca2+ 继而与钙调蛋白（或称为钙离子感应蛋白）结 合而起作用。

29. 2. CaM （钙调素，钙调蛋白） • 为广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖性的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的、耐热的球状蛋白。 • 等电点4.0，相对分子量16.7×103，它具有148个氨基酸的单链多肽。与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。 • 现在研究得较清楚的植物中的钙离子感应蛋白主要有：钙调素（CaM）钙依赖型蛋白激酶（CDPK） 、钙调磷酸酶B相似蛋白（CBL）。

30. CaM的作用方式: 第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性 构象，从而调节靶酶的活性。 第二，与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+/CaM 复合体,然后再与靶酶结合, 将靶酶激活。

31. 3.Ca2+/CaM的靶酶 • 已知的靶酶：Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。 • 靶酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。

32. 4、Ca2+/ CaM的传导 （1）钙稳态：细胞质中Ca2+浓度小于或等于 0.1umol/l，靠 Ca2+的跨膜运转来调节。 • 细胞壁是胞外钙库 • 液泡、内质网、 线粒体等是胞内钙库 • 钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上。

33. （2）钙稳态的调节 • A、质膜上 Ca2+通道控制Ca2+内流，Ca2+泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞。 • B、胞内钙库膜上存在：Ca2+通道、Ca2+泵和 Ca2+/H+反向运输器Ca2+泵 • 胞内钙库：Ca2+通道控制胞内钙库的Ca2+外流，Ca2+泵和Ca2+/H+反向运输器将胞质中的Ca2+泵 入胞内钙库。 • Ca2+泵是Ca2+-ATP酶

34. 胞内钙库 胞外钙库（细胞壁） 植物细胞钙离子的运输系统

35. . （二）IP3和DAG ⒈ IP3和DAG的形成

36. 2.IP3/ DAG的信号转导 （1）IP3/Ca2+信号转导途径 • IP3（三磷酸肌醇）是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/ Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。 • 这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/ Ca2+信号转导途径。

37. （2）DAG/PKC信号转导途径 • DAG（二酰甘油） 是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C （PKC）结合并激活之， PKC进一步使其它激酶（G蛋白，磷酸酶C等）磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。 • 这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的过程，称为DAG/PKC 信号转导途径。

38. 3.IP3和DAG的信号转导（双信使系统） • 双信使系统：胞外刺激使PIP2（磷酸酰肌醇-4-磷酸）转化成IP3（肌醇3-磷酸）和DAG,引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC（蛋白激酶）两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统”。

39. 激素 受体 PIP2磷脂酶C PKC DAG G蛋白 IP3 ---------------- 细胞反应 Ca2+ IP3敏感通道 结合态IP3 细胞反应 内质网或液泡 Ca2+ 细胞内信号转导的双信使系统 钝化蛋白 活化蛋白

41. 二.蛋白质可逆磷酸化 • 蛋白质的可逆磷酸化是生物体内的一种普遍的翻译后修饰方式，是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节。 • 胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化和去磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性。

42. · • 蛋白质磷酸化与去磷酸化分别由蛋白激酶和蛋白磷酸酶（phosphatase, PP）催化完成。 • 磷酸化作用(phosphorylation) 是由蛋白激酶（protein kinase, PK）催化的将磷酸基团转移到其他化合物的过程。 • 蛋白激酶：催化ATP或GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质的氨基酸残基上。 • 蛋白磷酸酶：催化逆转反应。

43. . 蛋白质可逆磷酸化反应式 蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白质蛋白质-n Pi n Pi H2O 蛋白磷酸酶

44. 细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。

45. · • 如：Ca2+可以通过钙调素结合作用于Ca2+/ CaM依赖的蛋白质磷酸化，也可以直接作用于CDPK（依赖蛋白激酶）使蛋白质磷酸化，促进分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号反应途径，由MAPK MAPKK MAPKKK三种激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应。

46. . • 促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号转导级联反应途径，是由每次反应就产生一次放大作用，在植物细胞中， MAPK级联途径可参与生物胁迫、非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导，被认为是一个普遍的信号传导机制。

47. . • 蛋白质的可逆磷酸化作用，参与许多生化反应的调节，涉及的范围非常广泛，如离子的吸收、氮素的同化、细胞分裂、生长发育、光合作用、基因表达、抗病等过程。

48. （一）蛋白激酶（protein kinase，PK） • 蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。 • 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类。

49. · • 它们分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化，有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化。

50. 1.钙依赖型蛋白激酶(CDPK) • 属于丝氨酸/组氨酸激酶，植物细胞中特有的 蛋白激酶家族，大豆、玉米胡萝卜、拟南芥 等植物中都存在蛋白激酶。 • 从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因，机械 刺激、激素和胁迫都可引 起CDPK基因表达。 • 现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜 ATP酶、离子通道、细胞骨架成分等。