7 种内与种间关系

1. 7 种内与种间关系 • 7.0 概述 • 7.1 种内关系 • 7.2 种间关系 • 思考题

2. 7.0 概述种内关系和种间关系 • 种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系。种内关系的主要形式有竞争、自相残杀和利他及性别关系、领域性和社会等级等等； • 种间关系：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。种间关系的形式主要有竞争、捕食、寄生和互利共生。 • 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 • 负相互作用：竞争、捕食、寄生（拟寄生）和偏害

3. 表7-1 种内个体间与物种间相互关系的分类 注：种内寄生稀少，与互利共生难以区别。

4. 生物种间相互关系基本类型 注：O表示没有有意义的相关影响； + 表示对生长、存活或其他种群特征有利； — 表示种群生长或其他特征受抑制。

5. 偏害作用 • 偏害作用：如异种抑制作用和抗生作用等。 • 异种抑制作用是指植物分泌一种能抑制其他植物生长的化学物质的现象，即他感作用，如胡桃树分泌胡桃醌； • 抗生作用是指一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程。如青霉素就是点青霉所产生的一种细菌抑制剂。

6. 中性作用 • 中性作用：两个或两个以上物种经常一起出现，但彼此间不发生任何关系，即互相无利也无害，这是—种特殊的种间关系。 • 当群落中的一种资源高度集中在某一地点时，常同时吸引很多种动物前来利用，在这些动物之间常表现为中性作用。如一个水源总是同时吸引某些种动物前来饮水，这些动物虽然经常一起出现，但彼此无利也无害。再如，在热带地区．食虫鸟类、捕食性昆虫和啮齿动物常常伴随着大群觅食的军蚁出现，它们不是以军蚁为食，而是以被军蚁惊扰的各种动物为食。这些捕食动物彼此之间是一种中性关系。

7. 7.1种内关系 • 种内关系（intraspecific relationship）：存在于生物种群内部个体间的相互关系。 • 种内竞争（intraspecific competition） ：同种个体间发生的竞争。原因：分享共同资源。有利：优胜劣汰，促进种群进化和繁荣。有害：对弱势个体有害；耗能。 • 领域性（territoriality）和扩散：通过降低拥挤种群个体的适合度，既可影响基础过程（如繁殖力和死亡率）调节种群大小，又可使个体行为适应来克服或应付竞争。

8. 7.1种内关系 • 7.1.1密度效应 • 7.1.1.1最后产量恒值法则 • 7.1.1.2-3/2自疏法则 • 7.1.2 性别生态学 • 7.1.3 领域性和社会等级 • 7.1.4 他感作用

9. 7.1.1密度效应 • 密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称密度效应或邻接效应。 • 密度效应是影响种群出生率、死亡率和迁移的各种理化因子、生物因子综合作用的表现。根据影响因素的种类，可分为密度制约和非密度制约。前者如生物种间的捕食、寄生、食物、竞争；后者如气候因素。

10. 7.1.1.1最后产量恒值法则 • 最后产量恒值法则：不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，植物的最后产量差不多总是一样的。 Y=W·d=Ki W为植物个体平均重量； d为密度；Y为单位面积产量；Ki为常数。

11. 图7-1 三叶草播种密度与产量的关系

12. 7.1.1.2 -3/2自疏法则 • 自疏现象：随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方出现植株死亡的现象称为自疏现象(self-thinning)。 • Yoda(1963)： = C d -a lg = lg C - a lg d 为存活个体的平均株干重； d为种群密度； C为总产量。 研究发现 a 为一个恒值3/2。因此，W=Cd-3/2被称为-3/2自疏法则。

13. 自疏法则图解

14. 在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系（自疏线斜率为-3/2）在不同播种密度上黑麦草的存活植株平均重量与株数间的关系（自疏线斜率为-3/2） （仿Harper,1981） 黑麦草-3/2自疏法则图解

15. -3/2 自疏法则 植物密度与重量的关系（反枝苋，小麦、车前，红车轴草和藜）

16. 7.1.2 性别生态学 • 研究内容：生物种群内部性别关系、动态及其决定的环境因素。种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态具有重要意义。

17. 7.1.2 性别生态学 7.1.2.1 两性细胞结合与有性生殖 7.1.2.2 性比 7.1.2.3 性选择 7.1.2.4 植物的性别系统 7.1.2.5 动物的婚配制度

18. 7.1.2.1两性细胞结合与有性生殖 • 有性生殖种类： • 自体受精：雌雄同体，闭花受精（极端例子） • 异体受精 • 多种受精策略：如堇菜（Viola） • 亲代投入：指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。

19. 7.1.2.1两性细胞结合与有性生殖 • 为什么大多数生物都营有性繁殖？ • 无性繁殖 • 迅速占领生境 • 保证遗传的稳定性。 • 某些植物缺乏传粉昆虫时的一种反应。 • 有性繁殖：是对生存在多变和易遭不测环境下的一种适应。在进化上处于有利地位，必须使之获得的利益超过所偿付的减数分裂价、基因重组价和交配价。因为： • 产生不同基因型的后代； • 适应变化的环境。如蚜虫营兼性孤雌生殖。春夏季营无性繁殖——孤雌生殖，秋季不良气候来临时产生有性世代。

20. 无性生殖与有性生殖

21. 长镰管蚜的生活周期

22. T. H. Hamilton（美国，1980）假说有性繁殖的优越性及其产生机制 • 美国生态学家T. H. Hamilton（1980）假说： • 营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。 • “红皇后效应” ：病原体-宿主的相互作用。 • 病原生物在生存竞争过程中不断进攻遗传上一致性的宿主种群，并因为感染致病而淘汰。只有那些不断变化的、进行有性繁殖的基因型的宿主能存活下来；而宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，以适应宿主的变化，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。 • 物种间的病原体-宿主相互作用成了性别关系进化的一个主要因素。

23. “红皇后效应” （The Red Queen Effect） • 生物学上：高等动物之所以有性別，就是因为雄性为抢夺雌性的交配权，必须要和其他的雄性竞争，所有雌雄之间的关系，其实因为不断的竞争与交互超前，保持了表象上的静止。但是，无法和其他雄性并驾齐驱的雄性，就要被淘汰。 • 典故：出自《爱丽丝梦游仙境》系列的第二本《爱丽丝镜中奇缘》。內容大致是说：话说爱丽丝追着一只会一直说着“迟到了，迟到了”的兔子，最后到一座森林里，发现他会一直后退，除非拼命地往前跑，才能够停留在原地。此时，出现了红皇后，红皇后对爱丽丝说：“如果你要维持在原来的位置，你必须拼命地跑；如果你想前进，就必须跑得比现在快两倍。”

24. 7.1.2.2 性比 • 性比（sex ratio）: 种群中同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 • 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例; • 第二性比: 个体性成熟时的性比; • 第三性比: 充分成熟的个体性比。

25. 7.1.2.2 性比（sex ratio） • Fisher氏性比理论(Fisher’s sex ratio theory):大多数生物种群的性比接近1:1。 • 若雄♂比雌♀少，每个雄体将与多个雌体交配并产出许多后代，因此雄性♂适合度将比雌性的高； • 若雌♀比雄♂少，雌性♀适合度超过雄性♂。 • 任何性比上的偏离都会被进化所纠正。 • 稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度 • 两性相等投入：便宜的性别具有更多的个体数 • 局域资源竞争和局域交配竞争

26. 局域资源竞争（local resource competition） • 在拥挤的条件下，雌体间的局域资源竞争紧张，产出的雄仔离开家区有利，使生殖成效有更高的提高机遇。

27. 局域交配竞争（local mate competition） • 在同胞姊妹间存在交配竞争的情况下，母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成浪费，因此性比偏于雌。多见于无脊椎动物。

28. 7.1.2.3 性选择 • 概念：雌雄个体生殖器官结构、行为、大小、形态等性征的差异 。 • 性内选择(配偶竞争)和性间选择(对异性的偏爱) • 让步赛理论：拥有奢侈特征的个体有好的基础，弱的个体不可能忍受能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。 • Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征被恣意地雌性所选择，并将继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码，雄性也会对该特征编码。（两性同时对选择特征编码）

29. 7.1.2.4 植物的性别系统 • 类型 • 雌雄同花(两性花) • 同株异花(单性花) • 雌雄异株 • 原因：环境因素和进化策略(如藤露兜树) • 特点：多样性和易变性

30. 7.1.2.5 动物的婚配制度 • 婚配制度：指种群内婚姻配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。 • 高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。 • E.O.Wilson《社会生物学：新的综合》：高等动物最常见的婚姻配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。

31. 7.1.2.5 动物的婚配制度 • 决定婚配制度类型的因素 • 资源的分布：主要是食物和营巢地的时空分布。 • 个体能控制住配偶的能力：如鸟类双亲对幼鸟的共同抚育形成单配偶制；而哺乳类动物幼体靠母乳哺育，雄兽的抚育作用减少，形成多偶制。

32. 婚配制度类型 • 单配偶制（一雄一雌）：雌雄个体彼此独占，这种独占或者是直接的，或者通过控制资源而实现。主要出现在雌雄双亲都有抚育幼体的职责，才能使繁殖变得有成效的种类；或者出现在资源分布均匀，每一个体很少有可能独占资源的情况下，如天鹅、鸳鸯、丹顶鹤，哺乳动物中的狐、鼬、河狸等； • 多配偶制：一个个体具有两个或更多的配偶。如果一对配偶中的一个能从养育关怀后代中解脱出来，就有可能把能量和精力消耗在种内竞争配偶和竞争资源上去；另外，如果资源分布不均匀，社群等级中处于高地位的种类有了配偶以后，未有配偶的一方选择配偶的困难将会增加，出现多配偶现象。包括一雄多雌，如狮群、海狗科；和一雌多雄，如美洲雉鴴。 • 多配偶阈值：当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点。越过此值，多配偶制将比单配偶制更有利。

34. 7.1.3领域性和社会等级领域性 • 领域性（territoriality） • 领域（territory） ：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间 • 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 • 领域的特征： • 领域面积随邻域占有者的体重而扩大（以食物资源为前提）; • 领域面积受食物品质的影响，肉食性大于食草性动物； • 领域行为和面积随生活史，尤其是繁殖节律（季节 ）而变化； • 领域的使用是排他性的。 • 领域的意义：使动物可以得到充足的食物，减少对生殖活动的外来干扰，使安全更有保障。

37. 鸟类领域面积与体重、食性的关系

38. 7.1.3 领域性和社会等级社会等级(social hierarchy) • 社会等级现象：动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象。 • 社会等级的形成：支配行为 • 社会等级的意义：优胜劣汰 • 领域性、社会等级和种群调节 • 种群数量调节 • 物种进化

39. 7.1.3领域性和社会等级社会等级 • 社会等级（social hierarchy）: 动物种群中，各个体的地位有一定的顺序性。 • 支配从属关系有三种基本形式： • 独霸式：群体内只有一个个体支配全群，其他个体都服从它而不再分等级。 • 单线式：群内个体成单线支配关系，甲制乙，乙制两．．．以些类推。 • 循环式：甲制乙，乙制丙，而丙又制甲的形式。

40. 社会等级实例——家鸡 • 社会等级顺序是通过打斗、啄击、威吓而稳定下来的。低级的个体就不再进行反抗了，因而对高级的表示妥协、顺从。 • 若有较低级个体不服，也有再次格斗的可能，胜者就占有优先（食物、栖所、配偶的优先）的位置。在社群等级关系中地位的高低，可能受雄性激素的水平、强弱、大小、体重、成熟程度、打斗经验、是否受伤、疲劳等因素的影响，特别与雄性激素的水平有关。若给低地位鸡注射睾丸酮，它就会出现等级顺序变化。 • 有稳定社会等级顺序的的群体，其个体生长的速度往往比不稳定的快，产卵也较多，原因是在不稳定的群体户，相互间的格斗要消耗许多能量。由此可见，通过自然选择而保存下来的社会等级顺序是有其合理性的，是很有意义的。

42. 7.1.3 领域性和社会等级 • 领域性、社会等级与种群调节 • 种群数量调节（美国生态学家V. C. Wyhne-Edwards种群行为调节学说的基础就是领域性和社会等级影响种群数量）： • 动物数量上升，全部最适栖息地被优势个体占满。随着密度增高，没有领域或配偶的从属个体的比例增高，他们最易受不良天气和天敌的危害，死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长；相反，种群密度下降时，死亡率下降，出生率上升，促进种群的增长。 • 物种进化

43. 7.1.4 他感作用 • 他感作用（allelopathy）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止其他植物在其周围生长，这种现象称他感作用, 或叫异株克生（德国，H.Molisch,1937）。 • 他感作用例子： • 北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。 • 蒿叶分泌物中含苦艾精（芳香族的酸）； • 香桃木属、桉树属、臭椿属的叶分泌酚类物质，对亚麻的生长明显抑制。

44. 他感作用的生态学意义 • 歇地现象：农业上，有些农作物必须与其他作轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。如早稻根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗强烈抑制；红三叶草分泌的多种异黄酮类物质及其在土壤中被微生物分解而成的衍生物对其他植物的发芽起抑制作用。

45. 他感作用的生态学意义 • 他感作用对植物群落种类组成有重要影响，是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。

46. 他感作用的生态学意义 • 他感作用与植物群落的演替 • 他感作用是植物群落演替的内在因素。 • 如Muller(1964,1966)研究：北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。

47. 7.2 种间关系 • 种间关系：指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用 • 主要研究方向： • 相互动态：相互作用的不同物种的种群动态 • 协同进化：物种在进化上的相互作用

48. 7.2 种间关系 种间关系类型： • 7.2.1种间竞争 • 7.2.1.1高斯假说 • 7.2.1.2竞争类型及其一般特征 • 7.2.1.3Lotka-Volterra模型 • 7.2.1.4生态位理论 • 7.2.1.5 竞争释放和性状替换 • 7.2.1.6 种间竞争与时空异质性 • 7.2.2 捕食作用 • 7.2.3寄生与共生

49. 7.2.1种间竞争 • 种间竞争：指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。 或 两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响的相互关系称为种间竞争。 • 种间竞争的例子： • 原生动物双核小草履虫(Paramecium aurelia)和大草履虫(P. caudatum)。 当二种在一起培养时，由于前者生长快，最后大草履虫死亡消失。 • 硅藻星杆藻(Asterionella formosa)和针杆藻(Synedra ulna)。 后者对硅酸盐的利用率高，当二者在一起培养时，前者被淘汰。 • 粟色拟谷盗和杂拟谷盗混养实验，粟色拟谷盗在高温和潮湿的条件下取胜，而杂拟谷盗在低温和干燥的条件下取胜。 • 竞争结果 • 一方获胜，另一方被抑制或消灭 • 竞争能力： • 生态习性 • 生活型 • 生态幅度

50. 星杆藻(Asterionella)和针秆藻(Synedra)