第八章优势杂交育种

第八章优势杂交育种 利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种。简称优势育种。

第一节杂种优势的概念和利用概况 一、杂种优势的概念大多数异花授粉植物都存在自交近交衰退现象，表现生长势变弱、产量下降等。白菜、甘蓝、萝卜等自交衰退较重，而瓜类衰退较轻。异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂结合形式被保存下来一旦自交，隐性不利基因纯合就会表现衰退现象。

（一）杂种优势的概念 是杂交种（F1）在某一方面或多方面优于双亲或某一亲本的现象。杂种优势与人工选择的方向一致者叫正优势不一致者叫负优势。杂种优势的表现：外观表现：生长势增强，产量增加，抗病性增强，品质变好，分配到经济产量中的生物量增加等；生理代谢上表现：杂种合成某种物质的能力增强，抗逆能力和光合作用增强。

杂种优势的多方面表现

（二）杂种优势的度量标准 1.趋中优势 H=[F1-(P1+P2)/2]/[P1+P2)/2] 2.超亲优势 H=（F1-Ph)/Ph 3.超标优势 H=（F1-CK）/CK 4.离中优势 H=[F1-(1/2)×(P1+P2)]/[(1/2 )×(P1-P2)]

二、杂种优势的遗传机制 1.显性假说认为优势来源于等位基因间的显性效应和位点间这些效应的累加作用；显性基因对生长有利，隐性基因对生长无利或不利。杂交使P1的某些有利基因掩盖了等位的P2不利基因。P2的另一些显性有利基因也掩盖了P1的不利基因，从而使杂种显性位点数于任何一个亲本，因而表现出杂种优势。

2.超显性假说 认为等位基因之间有超过显隐关系的互作效应，即Aa的效应值有可能大于AA的效应值。还认为非等位基因之间也存在超过累加作用的互作效应。有人认为是由于两个等位基因分别产生不同的产物，或分别控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行两种反应，因而F1具有超过双亲的功能。有人认为超显性是由于杂合体能产生杂种物质，即纯合题AA能产生一种物质，aa 能产生一种物质，杂合体Aa不仅能产生上述两种物质,还能产生第三种物质。

三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较 有以下几个方面的不同： 1.从理论上看，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定的遗传部分。优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。 2.从育种程序上看，常规杂交育种是先杂后纯，即先杂交，然后自交分离选择，最后得到基因型纯合的纯育品种。优势育种是先纯后杂，通常先选育自交系，经过配合力分析和选择，最后选育出优良的基因型杂合的杂交种品种。 3.在种子生产上，常规杂交种繁育比较简单，每年从生产田或种子田内植株上收获种子，即可供下一年生产播种之用。优势育种选育的杂交种不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖田和杂交制种田。

四、杂种优势利用概况 日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种的种植面积占同类作物的90%以上，黄瓜为100%。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜、杂种一代占85%，菠菜为100%。花卉上也广泛使用。我国：从50年代开始研究利用杂种优势，70年代以来，甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等杂交品种大面积应用于生产。据不完全统计，已育成20种400多个品种。杂交种在生产中的比重有上升趋势。

五、杂种优势的预测和固定 （一）杂种优势的早期预测酵母测定法线粒体互补法同功酶分析法分子生物学方法

无性繁殖法无融合生殖法人工种子法（二）杂种优势的固定

第二节杂交种选育程序 一、自交系的选育（一）系谱选择法 1.选择优良的品种作为育成优良自交系的基础材料（尽可能用定型栽培品种作基础材料） 2.选株自交（在选定的材料中选择无病虫害的优良单株自交，通常宣~10株，每株种子应保证后代可种50~100株） 3.逐代选株淘汰（首先进行株系比较，在当选株系内选择优良单株自交，直到主要经济性状不再分离，生活力不再明显继续衰退）每个自交系种一个小区，进行隔离繁殖，系内株间可以自由授粉。

确定初选的亲本材料 选取优良的单株自交 S1自交系在优良系统内继续选取优良单株自交 S2自交系 …… 亲本自交系

（二）轮回选择法 第一代：自交和测交第二代：测交种比较和自交种贮存第三代：组配杂交种系谱选择法只能根据自身的性状表现进行选择，选择得到的自交系，与其他亲本配组的杂种后代的表现如何不得而知。通过轮回亲本培育的自交系不仅可根据自身的性状表现进行选择，而且还可以通过选择提高育成自交系的配合力。

准备作为亲本的材料选株自交，同时与测验种杂交准备作为亲本的材料选株自交，同时与测验种杂交播种个测交系和相应的自交系，进行比较鉴定选出10个左右自交后代系统进行系间杂交综合品系（系内自然传粉）自交分离纯化 …… 亲本自交系

二、配合力测定 （一）配合力的概念所谓配合力是指作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力。配合力分为一般配合力(简称gca) 特殊配合力(简称sca) gca是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。 sca是指某特定组合某特定性状的观测值与根据双亲的gca所观测的值之差。

例：gca、sca的计算。 4个父本和5个母本所配20个F1的小区平均产量

亲本H的gca为0.2。是H与A、B、C、D四 个亲本配成的F1的平均产量9.1与实验总平均8.9相比的差值。组合B×I的scaSbi为-0.1。通式Sij=Xij-u-gi-gj Sij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合的sca; Xij表示第i个与第j个亲本的杂交组合F1的某一性状观测值； U表示群体的总平均； gi（j)表示第i(j)个亲本的gca

(二)配合力分析的意义 亲本本身的表现固然F1有关，但用它来预测F1的表现很不准确。因为决定F1的杂种优势的非加性效应，只有在基因型处于杂合状态下才能表现出来。正因为如此，有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好。相反，有些F1的优势强，而它的两个亲本表现并不是最好的。因此，自交系选育出来后，要进行配合力分析。当gca高而sca低时，宜用常规杂交育种。Gca和sca均高时，宜用优势育种。Gca低而sca高时，宜采取优势育种。Gca和sca均低时，这样的株系和组合就应淘汰。

（三）配合力分析法 分为粗略分析和精确分析两种。粗略分析结果不大准确，只有当材料和多时才采用。精确分析法有可分为完全双列杂交法（轮配法）、部分双列杂交法和不完全双列杂交法。完全双列杂交法，又可再分为四种。 1.包括正反交和自交组合 2.包括正交和自交组合 3.包括正反交组合 4.只有正交组合（又叫半轮配法）半轮配法是最常用的一种方法。

完全双列杂交法的步骤： 1.进行一般方差分析若组合间差异极显著进行gca和sca等方差分析。 2.配合力方差分析按公式求平方和 3.配合力效应值计算如果gca、sca和正反交效应的差异都显著，进一步计算各效应值。 4.配合力效应值差异性分析（LSD法）

三、配组方式的确定 （一）单交种是用两个自交系配成的杂种一代。是目前用的最多的形式。优点是：基因型杂合程度最高；株间一致性强；制种程序简单。（二）双交种有四个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种陪成用于生产的一代杂种。（三）三交种先用两个自交系配成单交种，再用另一个自交系与单交种杂交制得杂交种。（四）综合品种将多个配合力高的异花授粉或自由授粉植物亲本在隔离区内任其自由传粉所得到的品种。

思考题： 1.杂种优势的概念和表现。 2.优势杂交育种与常规杂交育种有什么不同？ 3.杂交种选育的一般程序怎样？

第八章 优势杂交育种