第 2 章种群生态学

第2章种群生态学 2.1 种群的基本特征 2.2 种群的数量特征 2.3 种群增长 2.4 种内关系 2.5 种间关系 2.6 种群的遗传进化与生存对策 2.7 种群密度调节

2.1 种群的基本特征 2.1.1 种群的定义 2.1.2 种群的基本特征

2.1.1 种群的定义 种群（population）是指在一定空间中同种个体的集合。种群生态学（population ecology）是研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学。

2.1.2 种群的基本特征 自然种群都具有以下四个基本特征： ①数量特征 ②空间特征 ③系统特征 ④遗传特征

2.2 种群的数量特征 种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄分布、性比对种群数量具有重要影响。生命表是描述种群数量变化，特别是种群死亡过程的最常用工具。

2.2 种群的数量特征 • 2.2.1 种群密度 • 2.2.2 影响种群数量的基本参数 • 2.2.3 年龄分布 • 2.2.4 性比 • 2.2.5 生命表 • 2.2.6 存活曲线

2.2.1 种群密度 种群密度即单位面积（或空间）内种群的个体数目，通常以符号N来表示。绝对密度是指单位面积或空间内种群的实际个体数。相对密度是指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示种群数量高低的相对指标。

一、绝对密度调查法 1. 总数量调查法 2. 取样调查法 (1)样方法 (2)标志重捕法 (3)去除取样法

总数量调查法： 即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。 • 取样调查法：只计数种群的一小部分，据此即可估算种群总数。

样方法:首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的全部个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。样方法:首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的全部个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。

样方法应注意的问题： 样方的形状可以多样，但必须具有良好的代表性，可通过随机取样法来保证。　　样方的大小要视研究对象而定。　　样方的数量需要在抽样前确定。

标志重捕法（林可指数法）在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的总数。即N : M = n : mN = M n / m其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。

应用样方法需要满足的条件：　　①标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等；　　②调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。应用样方法需要满足的条件：　　①标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等；　　②调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。

调查时应注意的问题： ①调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和死亡，增加迁入和迁出的可能性；过短会影响标志个体的均匀分布。　　　　　　② 标志方法要合理。标志物既不能影响动物的活动性，也不能过分鲜艳；标志物不能易丢失。

去除取样法 原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。

去除取样法需要满足的两个条件： • 　　①每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等； • 　　②调查期间，没有出生和死亡，没有迁入或迁出

举例：

二、相对密度调查法 • 1. 捕捉法例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等，只要能加以合理的定量，均可作为相对密度的指标。 • 2. 活动痕迹计数如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。 • 3. 鸣声计数主要适用于鸟类。 • 4. 单位努力捕获量　主要应用于鱼类。 • 5. 毛皮收购记录

单体生物与构件生物 • 单体生物是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小的增长，各个个体保持基本一致的形态结构； • 构件生物是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断增长。

2.2.2 影响种群数量的基本参数 • 出生率 • 死亡率 • 迁入率 • 迁出率

一、出生率 • 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。 • 出生个体数是一个绝对指标，表示一定时间内种群新生产的个体数，它不仅取决于物种的生殖能力，还受种群个体总数的影响。 • 出生率可以区分为最大出生率和实际出生率。

最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。最大出生率是指种群处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也称为生理出生率。对于特定种群来说，最大出生率是一个常数。 • 实际出生率是指种群在特定环境条件下所表现出的出生率，也称为生态出生率。

种群出生率的高低，主要取决于该动物的下列特点：种群出生率的高低，主要取决于该动物的下列特点： • (1) 性成熟的速度性成熟的速度越快，有机体性成熟越早，平均世代长度越短，种群的出生率就越高。 • (2) 每次产仔数目不同种动物每次产仔的数目相差悬殊，。 • (3) 每年繁殖次数有些动物具有一定的生殖季节，繁殖次数较少；有些动物则不间断地生殖，繁殖次数很多。 • 此外，动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。

二、死亡率 • 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。 • 最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物都活到了生理寿命，种群中的个体都是由于老年而死亡。生理寿命是指处于最适条件下种群中个体的平均寿命。 • 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿命为生态寿命，即种群在特定环境条件下的平均寿命。

三、迁移率 • 种群中个体的迁移包括迁入和迁出，直接测定种群的迁入率和迁出率非常困难。 • 研究方法之一：通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）和添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。

研究种群迁移率的直接方法：将一个大样方分为四个小样方，四个小样方的周边长是一个大样方的两倍，四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率，就可获得迁移率。假设研究种群迁移率的直接方法：将一个大样方分为四个小样方，四个小样方的周边长是一个大样方的两倍，四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率，就可获得迁移率。假设 • 一个大样方：丧失率 = 死亡率+迁出率 = 15% • 四个小样方：丧失率 = 死亡率+2（迁出率）=20% • 两式相减，可以得出： • 迁出率 = 5% ；死亡率 = 10%。

2.2.3 年龄分布 • 种群的年龄分布就是不同年龄组在种群内所占的比例。 • 一般说来，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力的成体比例越大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大，种群的死亡率就越高。

年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。

年龄锥体的三个基本类型： • （1）典型的金字塔形锥体表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率大于死亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。 • （2）钟形锥体表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。 • （3）壶形锥体表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。

年龄锥体的三种基本类型

植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。 • 一年生植物和农作物种群，都可以认作同龄级种群；多年生植物都是异龄级种群。 • 在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。

根据植物种群中个体的生长发育状况，将其划分为以下几个基本时期：根据植物种群中个体的生长发育状况，将其划分为以下几个基本时期： • 休眠期植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。 • 营养生长期从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。可以细分为幼苗、幼年和成年３个时期。 • 生殖期植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实。多年生多次结实的植物进入生殖期之后，每年还要继续长高、增粗和添生新枝叶，在每年一定季节形成花、果、种子，但形体增长速度渐趋平缓。 • 老年期个体即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株接近死亡。

2.2.4 性比 • 性比是指种群中雄性与雌性个体数的比例。 • 性比是种群统计学主要研究内容之一。 • 雌雄两性个体对种群数量变动的贡献大小不一，雌性个体的贡献远大于雄性，性比的重要性随动物的雌雄关系而不同。对于一雄一雌制的动物来说，性比1：1对于种群的增长最有利，偏离此比例则意味着有一部分雌性成体不能参与繁殖或雌性成体太少。

人、猿等高等动物的性比为1；鸭类等一些鸟类以及许多昆虫的性比大于1；蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫的性比小于1。人、猿等高等动物的性比为1；鸭类等一些鸟类以及许多昆虫的性比大于1；蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫的性比小于1。 • 种群的性比值会随着其个体发育阶段的变化而发生改变。 • 根据不同发育阶段，即配子、出生和性成熟三个时期，性比可相应再分为初级性比、次级性比和三级性比。

2.2.5 生命表 • 生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工具。 • 一、一般生命表的编制 • 二、生命表的类型 • 三、昆虫生命表 • 四、种群的增长率

一、一般生命表的编制 • 生命表是由许多行和列构成的表格，通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群死亡或存活情况的观察数据或统计数据，并用一定的符号代表。

华盛顿圣乔恩岛藤壶生命表 (1959～1968)

各符号的含义及计算方法如下： • x：年龄、年龄组或发育阶段。 • nx：本年龄组开始时的存活个体数。 • lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx = nx / n0。 • dx：本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。

qx：本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，q x= dx / nx。 • Lx：本年龄组全部个体在此期间存活时间之和，即Lx = (nx+nx+1) / 2。 • Tx：本年龄组全部个体的剩余寿命之和，其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值，即Tx = ∑Lx。 • ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex = Tx / nx。

二、生命表的类型 • 动态生命表（同生群生命表、特定年龄生命表）是根据观察一群同一时间出生的生物的死亡或存活过程而获得的数据来编制的生命表。在种群统计学中常把同一时间出生的生物称为同生群。 • 静态生命表（特定时间生命表）是根据某一特定时间对种群作年龄结构调查的资料而编制的生命表。

三、昆虫生命表 昆虫生命表与一般生命表相比有两个特点： • ①年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的，而是按生活时期，如卵、幼虫、蛹和成虫期，幼虫期还可以进一步细分。 • ②具有死亡因子列（dxF），该列给出了所有可以定量的死亡因素。

关键因子指对下代种群数量变动起主导作用的因子，关键因子指对下代种群数量变动起主导作用的因子， • 关键因子分析是昆虫生命表研究的重点。要进行关键因子分析，必须具备多年的生命表资料，否则无法找出关键因子。 • 最常用的分析方法是K值图解法，其方法是将生命表中lx栏的数值取对数，并按下面的公式计算出ki和K值。 • ki = lg lxi / lxi+1 = lg lxi –lg lxi+1 • K =∑k1+k2+……+kn

1980年第二代稻纵卷叶螟生命表

可以用关键因子图解分析法，确定对K值的波动影响最大的ki，与ki相对应的死亡因子即关键因子。可以用关键因子图解分析法，确定对K值的波动影响最大的ki，与ki相对应的死亡因子即关键因子。 • 可以用关键因子的回归分析法，分别计算各个ki对K的回归系数，与回归系数最大的 ki相对应的死亡因子即关键因子。

第二代稻纵卷叶螟关键因素分析

四、种群的增长率 • 通过生命表还可以计算种群的增长率。 • 种群的增长率包括存活和出生两个方面。生命表中需要加入特定年龄生殖率（mx）一项，编制成包括出生率的综合生命表。 • 把各年龄组的lx与mx相乘，并将其累加起来可以得到净增殖率（R0），R0 =∑lxmx • 种群增长率（r） r = lnR0 / T 其中T为平均世代长度，它是指种群中个体从母体出生到其产子的平均时间，即从母世代生殖到子世代生殖的平均时间，即T =∑lxmxx / R0

海南岛南湾猕猴雌猴生命表

种群内禀增长率 • 在实验室条件下，我们排除不利的天气条件及捕食者和疾病不利因素，提供理想的食物条件，就可以观察到种群的最大增长能力，用rm表示。 • 具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物性质的生境条件组配下，种群达到的最大增长率。（安德列沃斯和伯奇1954 ）

2.2.6 存活曲线 • 以生物的相对年龄（绝对年龄除以平均寿命）为横坐标，以各年龄的存活率lx为纵坐标画出的曲线。绘制曲线时，纵坐标多用对数标尺（lglx）。 • 存活曲线可以归纳为3种基本类型： • 1）A型（凸型）人类和一些大型哺乳动物。 • 2）B型 B1型（阶梯型），如全变态昆虫； B2型（对角线型），如水螅等； B3型，如许多爬行类、鸟类和啮齿类。 • 3）C型（凹型）大多数鱼类、两栖类、海洋无脊椎动物和寄生虫。 • 大多数动物居A、B型之间。

存活曲线的3种基本类型

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