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第八章 植物生长物质

第八章 植物生长物质. Chapter 8 Plant Growth Substance. 植物生长物质（ Plant growth substance） ：调节植物生长发育的物质，包括 植物激素和植物生长调节剂. 植物激素 （ plant hormones） ： 在植物体内合成，并自产生部位移动到作用部位，在极低浓度下就有明显的生理效应的微量有机物质。 植物生长调节剂（ plant growth regulators） ：人工合成的具有植物激素活性的一类有机物质。. 植物激素具有以下特点： 第一，内生性 ，是植物生命活动中的正常代谢产物；

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第八章 植物生长物质

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Presentation Transcript

  1. 第八章 植物生长物质 Chapter 8 Plant Growth Substance

  2. 植物生长物质（Plant growth substance） ：调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂 植物激素（plant hormones）：在植物体内合成，并自产生部位移动到作用部位，在极低浓度下就有明显的生理效应的微量有机物质。 植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有植物激素活性的一类有机物质。 植物激素具有以下特点： 第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物； 第二，可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用； 第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。 激素的种类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯

  3. 概 念 动 物 植 物 在特定部位合成 yes ? 运输到靶组织或细胞 yes ? 依赖浓度来控制生理反应 yes ? 1905，E. H. Starling (英)首次采用激素(Hormone)一词描述哺乳动物中调节生长发育的化学物质；约在1928年H. Fitting将其引用到植物生理学中 • Plant Hormones are naturally occurring, organic substances that, at low concentration, exert a profound influence on physiological processes. • 植物激素为天然存在的有机化合物，以极低的浓度调控植物的生理过程。

  4. 植物激素（plant hormone or phytohormone）： 主要（经典〕种类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。新型种类：茉莉酸类、水杨酸类、油菜素甾体类、多胺等。植物生长调节剂(Plant growth regulators)：主要用于化学工业和农业生产中，指化学合成的具有激素生理效应的化合物。

  5. Auxin GAs CTKs ABA ETH 休 眠 + + + + 生 长 + + 根发育 + + + + + 开 花 + + + + + 结 实 + + + + + 衰 老 + + + + 植物激素作用的2个特点：1、 作用方式：依赖浓度 & 依赖靶组织对激素的敏感性。2、 作用的多效性(Multiplicity)：某种激素可调控多个生理过程 某个生理过程受多种激素调控。

  6. 第一节 生长素类 第二节 赤霉素类 第三节 细胞分裂素 第四节 乙烯 第五节 脱落酸 第六节 其他天然的植物生长物质 第七节 生长抑制物质

  7. 第一节 生长素类 一、生长素的发现 二、生长素在植物体内的分布和运输 三、生长素的生物合成和降解 四、生长素的作用机理 五、生长素的生理作用 六、人工合成的生长素类及其应用

  8. C. Darwin & F. Darwin (1880)：The Power of Movement in Plants 金丝雀虉草 (canary grass)的幼苗朝着由窗户进入的光线方向弯曲生长，即向光性。 一、生长素的发现

  9. 玉米胚芽鞘实验：上：完全暴露于光下；中：茎尖部用铝箔遮挡；下：仅茎尖照光说明：茎尖部是感受光的部位，产生某种影响因子（物质）引起下部伸长部位向光弯曲。玉米胚芽鞘实验：上：完全暴露于光下；中：茎尖部用铝箔遮挡；下：仅茎尖照光说明：茎尖部是感受光的部位，产生某种影响因子（物质）引起下部伸长部位向光弯曲。

  10. Paal (1918):切去茎尖，重新不对称放置，即使在黑暗中，也能引起弯曲生长。

  11. 燕麦胚芽鞘弯曲实验F. W. Went (1928)A. 证明胚芽鞘顶端产生调节物质，B. 建立了提取和定量检测活性物质的方法。把此物质命名为：Auxin (希腊语，to increase) ，生长素

  12. 生长素的生物试法

  13. 生长素的生物鉴定法

  14. 1934，从孕妇尿液中提取出活性成分：吲哚-3-乙酸（IAA）；1946，从未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，说明：IAA为天然的产物；1934，从孕妇尿液中提取出活性成分：吲哚-3-乙酸（IAA）；1946，从未成熟的玉米籽粒中提取出IAA，说明：IAA为天然的产物； • IAA为主要的生长素类物质 • 迄今，尚发现其他3种天然的生长素类成分

  15. 生长素类的几种调节剂 （NAA）

  16. 主要集中在生长旺盛的组织或器官：顶端分生组织、幼叶、受精后的子房、幼嫩的果实和种子；主要集中在生长旺盛的组织或器官：顶端分生组织、幼叶、受精后的子房、幼嫩的果实和种子； 分布较少的部位：成熟或衰老的器官 二、 生长素在植物体内的分布和运输Distribution and transportation of IAA in plant body 胚芽鞘 1. 分布

  17. 生长素在植物中的梯度 根 芽鞘 燕麦幼苗

  18. 被动运输：成熟叶子中合成的IAA经由韧皮部向上或向下被运输到其他部位。无极性，为被动运输形式。被动运输：成熟叶子中合成的IAA经由韧皮部向上或向下被运输到其他部位。无极性，为被动运输形式。 主动运输：茎尖或根尖中，IAA经由维管束鞘细胞，总是从形态学上端运向下端。为主动运输形式。 2. 运 输 韧皮部运输 运输方式：2种方式

  19. IAA极性运输的化学渗透极性扩散假说(Goldsmith 1977) • IAAH,亲脂，易通过膜扩散； • IAA-,亲水，不易通过膜扩散； • IAA转运蛋白（运输载体）：位于细胞的基部。

  20. Figure 8-5

  21. 2,3,5-三碘苯甲酸 IAA极性运输抑制剂：非竞争性结合细胞基部的IAA运输载体上，改变该载体的构象，以阻断对IAA的跨膜转运。 • 萘基邻氨甲酰苯甲酸

  22. 根——向顶(根尖)运输。 • 根外施——沿木质部上升至植物全身。 • 成熟的叶片合成——可沿韧皮部向上或向下移动。

  23. 三. IAA的存在形式 游离型：自由生长素 束缚型：束缚生长素，糖、AA 等，贮藏、钝化形式 • 束缚态IAA ：IAA-Asp， IAA-G， IAA-肌醇， IAA-多糖， IAA-蛋白等。 • 束缚态IAA的作用 (1)贮藏IAA的作用。 (2)运输IAA的作用。 (3)抗氧化作用。 (4)平衡体内IAA水平，起解毒作用。

  24. 四、IAA的生物合成Biosynthesis of IAA 前体物：色氨酸 1、 IAA的生物合成部位Biosynthesis Location of IAA • 胚芽鞘、叶原基、营养芽、嫩叶和发育中的种子，花粉粒、柱头、结实期的果实均可合成生长素，受精后的子房、子叶也是合成生长素的部位。 • 成熟叶片和根尖也产生生长素，但数量微少。

  25. 2、IAA的生物合成途径Biosynthesis Pathway of IAA 吲哚乙醇 色胺 途径 吲哚丙酮酸途径 吲哚乙腈途径

  26. 吲哚乙酰胺途径根癌农杆菌中IAA的生物合成途径关键酶IaaM, IaaH, IaaL 的基因提取，并用于基因工程

  27. 酸

  28. 超量表达IAA的烟草 (8周龄）IAA- over-producing tobacco plant • Left: wild-type plant • Right: expressing iaaM & iaaH genes under the control of the CaMV 35S promoter

  29. 五、 IAA的失活1、 结合失活途径 • 一些结合态IAA。功能：失活、贮藏

  30. 酶氧化降解（主）吲哚乙酸氧化酶 光氧化降解 2、 降解失活途径 • 在核黄素等致敏色素作用下，IAA易被酸、紫外、离子辐射及可见光分解； • IAA亦可被酶（IAA氧化酶、过氧化物酶等）分解； • 为清除IAA的不可逆途径。IAA的降解特性限制了其生产应用。

  31. 分解代谢： IAA氧化酶：含铁血红素蛋白 + 辅基（Mn2+ +单元酚） IAA氧化酶 IAA 吲哚醛 或 羟基吲哚的衍生物 IAA氧化酶的作用：调节植物体内IAA水平 受光氧化：蓝光作用最强

  32. 五、 生长素类的作用机理 • 植物激素发挥作用的3个步骤： (1)激素信号的感受 (2)信号的转导和放大 (3)基因表达和最终的生理反应

  33. 1、激素信号的感受 • 激素受体：位于细胞膜上或细胞内的特异的蛋白质，能与激素特异结合，并在结合后引起特定的生理效应。 • 激素与其受体的特异结合是激素发挥作用的第一步。 • 激素结合蛋白：与激素特异结合是受体的最基本特征，受体的研究必然从提取和鉴定激素结合蛋白(准受体）开始。只有被证实具有生理功能的激素结合蛋白才是真正的受体。 • 迄今，唯一被确证为行使受体功能的激素结合蛋白是：从玉米胚芽鞘中分离的ABP1 (auxin-binding protein 1)

  34. Auxin-binding protein 1(ABP1) acts as one of the receptors for auxin 黑：生长素诱导烟草叶肉细胞原生质体的过极化反应。 红：在反应系统中加入ABP1，发生同样程度过极化反应所需的生长素浓度显著下降（约100倍），即原生质体对生长素的敏感型增强。

  35. 2、信号的转导和放大 • 被激活的激素-受体复合物启动信号转导和放大过程： A、激活膜上的G-蛋白，进而激活膜上的腺苷酸环化酶，刺激细胞质中cAMP 的形成；B、G-蛋白激活膜上的Ca通道，刺激Ca2＋进入细胞，与钙调素(CaM)形成Ca2+-CaM 复合体；C、 cAMP 和 Ca2+-CaM 激活专一的蛋白激酶，引起蛋白磷酸化；D、激素为第一信使， cAMP 和 Ca2+-CaM 为第二信使，第二信使放大激素信号，引起生化级联反应，诱导激素响应基因的表达。

  36. 3、基因表达和最终的生理反应 • 生长素及其他激素所调控的多个基因已被克隆和鉴定； • 激素可以诱导某基因的表达(turn on)或抑制某基因表达(turn off)，换言之，激素可以刺激某个基因表达产物的增加(the gene is upregulated)或减少(the gene is downregulated)。

  37. 基因活化学说 IAA + 受体 激活胞内第二信使 使处于抑制状态的基因解阻遏，→转录→翻译，合成新的 mRNA和蛋白质 细胞生长

  38. 六、 生长素类的生理效应 1、促进伸长生长（纵向） 2、促进细胞分裂（核分裂） 3、促进生根 4、促进器官和组织分化 5、形成无籽果实 6、促进菠萝开花 7、影响性别分化（瓜类多开雌花）

  39. 生长素诱导茎切段的伸长生长 1、促进茎切段的伸长生长

  40. （1）双重作用 低浓度——促进 高浓度——抑制 （2）不同器官对IAA的 敏感性不同 根＞芽＞茎 (3) 离体器官——促进 整株——不明显

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