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第八章 微生物在环境物质循环中作用

第八章 微生物在环境物质循环中作用. 主要内容： 主要物质的循环 微生物对有机物的降解过程. 包括天然物质循环和污染物质的循环，其实从本质上看，并没有太大的区别，但是，污染物质的进入，会影响原有的物质循环的某些环节。 包括各种物质元素： O 、 C 、 N 、 P 、 S 、 Fe 等。 推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在这当中又占了极重要的地位。. 第一节 氧循环. 大气中的 O 2 （包括水体）. 呼吸作用. 光和作用. CO 2. O 2 在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。

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第八章 微生物在环境物质循环中作用

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  1. 第八章 微生物在环境物质循环中作用

  2. 主要内容： 主要物质的循环 微生物对有机物的降解过程

  3. 包括天然物质循环和污染物质的循环，其实从本质上看，并没有太大的区别，但是，污染物质的进入，会影响原有的物质循环的某些环节。 包括各种物质元素：O、C、N、P、S、Fe等。 推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在这当中又占了极重要的地位。

  4. 第一节 氧循环 大气中的O2（包括水体） 呼吸作用 光和作用 CO2

  5. O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。 无论是O2还是CO2，除了在大气中的含量以外，它们在水体（海洋）中的含量，也是不可忽视的。 此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。

  6. 第二节 碳循环 自然界中含碳物质有CO2、碳水化合物、脂肪、蛋白质等。碳的循环是以CO2为中心的。 在碳循环中，CO2大部分来源于微生物分解有机物，另外，由于CO2同时也参与氧循环，因此，实际上C和O循环是相互关联的。 CO2可以成为植物、藻类的碳源，大气中CO2的含量为0.032%（320ppm），这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。由此带来一系列的问题，成为当今世界最关注的热点之一。

  7. （CH2O）n有机化合物 碳素循环 呼吸作用动植物及微生物 光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌 甲烷氧化细菌 需氧 CO2 CH4 厌氧 产甲烷细菌 厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌 沉积作用 甲基化合物 光合细菌 有机化合物 （CH2O）n

  8. 下面介绍几种含碳化合物的转化： 一、纤维素的转化 纤维素是葡萄糖的高分子聚合物，(C6H10O5)n，n=1400-10000 来源：以树木、农作物为原料的工业生产，如造纸、印染等。 作用的微生物：细菌、放线菌和真菌。 分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。

  9. 分解纤维素的微生物 • 好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌 • 厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。 • 放 线 菌——链霉菌属。 • 真 菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉。 • 需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。

  10. 纤维素酶所在的部位 细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。 真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶，可分泌到培养基中。

  11. 二 半纤维素的转化 存在于植物细胞壁的杂多糖。造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。 分解过程 TCA循环 聚糖酶 CO2 + H2O 半纤维素 单糖 + 糖醛酸 H2O 各种发酵产物 厌氧分解 分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素。 许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。

  12. 三 果胶质的转化四 淀粉的转化 1.淀粉的种类 淀粉分为直链淀粉（ α－1，4结合） 支链淀粉（ α－1，6结合） 2.淀粉的降解途径 途径1.枯草杆菌将淀粉分解为CO2 途径2.根霉和曲霉先将淀粉转化为葡萄糖，接着由酵母菌将葡萄糖发酵为乙醇和CO2 途径3.梭状芽孢杆菌参与发酵 途径4.丁酸梭状芽孢杆菌参与发酵

  13. 五 油脂的转化 • 由饱和脂肪酸和甘油组成的，常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸和甘油组成，在常温下呈液态的称为油。 • 水中来源：毛纺、毛条厂废水、油脂厂废水、肉联厂废水、制革厂废水含有大量油脂 • 降解油脂较快的微生物： • 细 菌—— 荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌 • 丝状菌—— 放线菌、分支杆菌 • 真 菌—— 青霉、乳霉、曲霉 • 途径：水解+β氧化

  14. 脂肪酸的β－氧化 1.脂肪酸先被脂酰硫激酶激活 2.在α、β碳原子上脱氢、加水、脱氢、再加水 3.在α、β碳位之间的碳链断裂，生成1mol乙酰辅酶A和碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸。 4.乙酰辅酶A进入三羧酸循环完全氧化成二氧化碳和水。 5.剩下的碳链较原来少两个碳原子的脂肪酸可重复一次β－氧化，以至完全形成乙酰辅酶A。

  15. 18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA TCA ATP H2O CO2 以硬脂酸为例 • 1mol硬脂酸含18个碳原子，需要经过8次β－氧化作用，全部降解为9mol乙酰辅酶A。 18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA TCA ATP H2O CO2

  16. 18碳硬脂酸完全氧化可产生的能量 第一步 1mol乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化产生 12molATP 1molFADH2经呼吸链氧化产生2molATP 1molNADH2经呼吸链氧化产生3molATP 总共产生 17molATP 开始激活硬脂酸时消耗 -1molATP 净得 16molATP

  17. 1mol硬脂酸完全氧化，共得能量： 16＋17×7＋12＝147 最后一次 β－氧化 第一次 β－氧化

  18. 18碳硬脂酸8FADH2+8NADH2+9CH3CO~SCoA 8×2＝16 8×3＝24 12×9＝108

  19. 六 木质素的转化 • 木质素存在于除苔藓和藻类外所有植物的细胞壁中， Lignin 木质素 木质素 空腔 纤维素

  20. 自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？ • 干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种，厚孢毛霉和松栓菌 黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。 白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。

  21. 七 石油的转化 • 什么是石油？ • 石油是含有烷烃、环烷烃、芳香烃及少量非烃化合物的复杂混合物。石油污染主要出现在采油区和石油运输事故现场以及石化行业的工业废水中。 • 1．石油成分的生物降解性 • 与分子结构有关

  22. A．链长度 链中等长度（C10~C24）＞链很长的（C24以上）＞ B．链结构 • 直链 ? 支链 • 不饱和 ? 饱和 • 烷烃 ? 芳烃 > • 链末端有季碳原子（四周都与C相连）的烃以及多环芳烃极难降解

  23. 2．降解石油的微生物 • 降解石油的微生物很多，据报道有200多种 • 细 菌—— 假单胞菌、棒杆菌属、微球菌属、产碱杆菌属放线菌—— 诺卡氏菌 • 酵母菌—— 假丝酵母 • 霉 菌—— 青霉属、曲霉属 • 藻 类—— 蓝藻和绿藻

  24. 3．石油的降解机理 A．链烷烃的降解 + O2 R-CH2-CH2-CH3 R- CH2-CH2-COOH β-氧化 CO2 + H2O CH2-COOH + R-COOH

  25. B．无支链环烷烃的降解 • 以环己烷为例 通常一些微生物只能将环烷变为环己酮，另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧化环己烷，两类以上微生物的协同作用下将污染物 彻底降解——共代谢。

  26. C．芳香烃 • 芳香烃普遍具有生物毒性，但在低浓度范围内它们可以不同程度的被微生物分解。 已知降解不同芳香烃的细菌类别

  27. 苯和酚的代谢 • 苯、萘、菲、蒽的降解为如下图所示 苯的代谢

  28. 萘的代谢

  29. 菲的代谢

  30. 蒽的代谢

  31. 酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下

  32. 第三节 氮循环

  33. 二、氮源有机污染物的转化 • 蛋白质、氨基酸、尿素、胺类、腈化物、硝基化合物等。 • （一）蛋白质的转化 • 水中来源：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等

  34. 1．降解蛋白质的微生物 • 种类很多 • 好 氧 细 菌—— 链球菌和葡萄球菌 • 好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌 • 兼 性 厌 氧 菌——变形杆菌、假单胞菌 • 厌 氧 菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌 • 此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。

  35. 反硝化 2．降解机理 N2↑

  36. 二 氨基酸转化 1.脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨。 脱氨方式：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨、 减饱和脱氨 ①氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行 ②还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件 下进行

  37. ③水解脱氨： ④减饱和脱氨：在α、β位减饱和为不饱和酸 氨基酸脱氨基后形成的有机酸和脂肪酸可在好氧或厌氧条件下，在不同的微生物作用下继续分解。 2.脱羧作用

  38. 三 尿素的氨化 尿酶 CO(NH2)2+2H2O (NH4)2CO3 2NH3+CO2+H2O

  39. 尿素细菌： 1、球菌：尿素生孢八叠球菌 2、芽孢杆菌：巴斯德尿素芽孢杆菌 尿素细菌的生理特点： ① 喜好碱性条件。 ②以尿素、铵盐为N源，以有机C为C源、能源。

  40. NH3 NO2- NO3- 亚硝酸细菌 硝酸细菌 第三节 氮循环 四 硝化作用 氨在有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为 硝酸的过程。 化能自养型 硝化作用 异 养 型 1、硝化细菌和硝化作用的过程

  41. 2、硝化作用的意义 生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮。 先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝酸氮还原为氮气溢出水面。

  42. 五 反硝化作用 微生物还原硝酸为亚硝酸、氨和N2的作用 1、反硝化作用的结果 细菌、放线菌、真菌利用 NH3 HNO3 HNO2 N2O 或 N2 兼性厌氧菌在厌氧条件下进行

  43. 2、反硝化作用微生物 大多数：异养兼厌氧性 极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌） 3、反硝化作用的应用 ① 土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低； ② 若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的泥花，影响出水的水质。

  44. ③ 有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水体后，若水体缺氧发生反硝化作用，会产生致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染，危害人体健康。

  45. 六 固氮作用 在固氮微生物固氮酶的作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。 固氮条件 1.固氮酶 2.能量：平均每还原1mol氮为2mol的氨，需要24molATP，其中9molATP提供3对电子用于还原作用，15molATP用于催化反应 3.氮源：N2,当供给NH3、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。 4.固氮微生物生长的环境条件：中性和偏碱性

  46. 5.氧的影响：在较低氧分压下固氮效果好 好氧固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。 固氮菌对O2敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮，它们在长期进化中形成了保护固氮酶的防氧机制，使固氮作用正常进行。

  47. 七 其它含氮有机物的转化 氰化物、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈等腈类化合物及硝基化合物 • 水中来源：化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。 • 危 害：生物毒害 、环境积累 A．降解这些物质的微生物 • 细 菌——紫色杆菌、假单胞菌 • 放线菌——诺卡氏菌 • 真 菌——氧化性酵母菌和霉菌中的赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及担子菌等

  48. B．降解机理 a.氰化物 • 5HCN + 5.5O2 5CO2 + H2O + 5NH3 b.有机腈 担子菌还能利用甲醛、氨水和氢氰酸在腈合成酶的作用下缩合成为α—氨基乙腈，进而合成为丙氨酸。 HCN CH3COH CH3CHNH2CN CH3CHNH2COOH 甲醛 α—氨基乙腈 丙氨酸

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