第六章 植物体内 有机物 的 运输

1. 第六章植物体内有机物的运输

2. 第一节　有机物运输的途径、速度和溶质种类 • 一、运输途径 1、主要途径：韧皮部；主要运输：筛管、伴胞。 2、证明方法：环割法,示踪法。 3、筛分子—伴胞复合体（sieve element-companion cell complex） (1)筛分子—伴胞复合体的结构 (图6－1) (2)筛分子—伴胞的“桥梁”：胞间连丝(图6－2) (3)伴胞的类型 类 型 • 常规伴胞 • 传递细胞 • 居间细胞

3. 6 1

4. Figure 6-2 （胞间连丝）

6. 第一节　有机物运输的途径、速度和溶质种类 二、运输方向 • 有机物在植物体内上行和下行运输都通过韧皮部。 • 韧皮部内的有机物可同时作双向运输。 • 同化物也可横向运输，但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受阴时，横向运输才加强。

7. 第一节　有机物运输的途径、速度和溶质种类 • 三、运输的速率和溶质的种类 （一）速率：平均约100cm/h，常在 30--150cm/h间。 （二）溶质种类：（表6—2） • 1、种类：主要是碳水化合物（糖类）；糖类又以蔗糖为运输的主要形式。此外还有具有一个蔗糖残基的棉子糖(三糖)，水苏糖(四糖)，毛蕊花糖(五糖)。也有氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白质，除乙烯以外的其他四大类植物激素，糖醇，钾、磷、氯等无机离子。 • 2、测定法：用蚜虫的吻刺结合同位素示踪进行（图6—4）

8. 6—4

10. 第二节 韧皮部装载 • 韧皮部装载(phloem loading)的定义： 指光合产物从叶肉细胞到筛分子——伴胞复合体的整个过程。 一、途径：(图6-5：韧皮部装载的可能途径) • A、质外体途径 　　质外体是一个开放性的连续自由空间，它没在细胞质及其他屏障所阻隔，所以有机物在质外体的移动是物理性的被动过程，速度很快。 • B、共质体途径 　　共质体通过胞间连丝把细胞质联系起来形成一个连续的整体，胞间连丝是贯空胞壁的管状结构物，内有连丝微管（desmotubule）,其两端与内质网相连接。

11. 细脉 质外体途径 胞间连丝 共质体途径 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞 叶肉细胞 Figure 6-5

12. 第二节 韧皮部装载 二、不同糖分的韧皮部装载 （一）质外体途径中的蔗糖转运 • 通过：蔗糖－质子同向转运(sucrose-proton symport)(也称共转运co-transport) • 内容：在筛分子或伴胞质膜中的ATP酶，不断地将H+泵到质外体(细胞壁)。质外体的H+浓度比共质体高，形成质子梯度作为推动力，蔗糖与质子沿着这个梯度经过蔗糖-质子同向运输器（sucrose-proton symporter），一起进入筛分子－伴胞复合体。 （Figure 6-6）

13. Figure 6-6

14. 第二节 韧皮部装载 • （二）共质体途径中的寡糖转运 • 通过：多聚体—陷阱模型(polymer-trapping model)进行。 居间细胞 半乳糖 棉子糖

15. 三、不同装载途径的比较及韧皮部装载的特点 （一）不同装载途径的比较 （二）韧皮部装载的特点： 1、逆浓度梯度进行 • 2、需能过程 3、具有选择性

16. 第三节 韧皮部卸出 • 韧皮部卸出（phloem unloading）：指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞（receiver cell）的过程。 • 韧皮部卸出首先是蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或代谢。韧皮部卸出的原则：阻止卸出的蔗糖被重新装载。 • 源:合成与输出同化产物的器官或部位。 • 库:贮藏与接受同化产物的器官或部位。

17. 第三节 韧皮部卸出 一、同化产物卸出途径：（图6－8） (一)共质体途径 • 幼叶、幼根:同化产物通过胞间连丝到达生长细胞和分生细胞。在营养系统（根和叶）里，卸出以共质体途径占优势。（图6－8①） (二)质外体途径 • 贮藏器官(如甜菜、甘蔗茎):蔗糖进入细胞壁质外体，经水解酶作用转变成己糖，积累于贮藏薄壁细胞的细胞质中，最后在其中合成蔗糖。 （图6－8②） • 生殖器官（如发育着的玉米和大豆种子):母体组织和胚性组织之间没有胞间连丝，同化产物必须通过质外体，然后才进入胚。 （图6－8③）

18. 共质体途径 质外体途径

19. 第三节 韧皮部卸出 二、依赖代谢进入库组织 • 一般地说,同化产物进入库组织是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类和器官而异。在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜两次：筛分子-伴胞复合体的质膜和接受细胞的质膜。当糖分运至库细胞的液泡时，它又要跨过液泡膜。运输器(可能是蔗糖－质子同向运输器)在糖分跨过这些膜过程中会起作用。 • 不过,试验证明: 大豆韧皮部卸出依赖代谢能量,是主动的。 玉米韧皮部卸出不依赖代谢能量,是被动的。

20. 第四节 韧皮部运输的机理 一、压力流动学说（pressure nflow theory）（图6—9） • 要点：该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的，所以称为压力流动学说。压力流动学说可以解释被子植物同化产物长距离运输，但对裸子植物则不适用. 二、胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory） • 认为筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束（transcellular strand）,纵跨筛管分子，每束直径为1到几个μm。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动. 三、收缩蛋白学说（contractile protein theory） • 有人根据筛管腔内有许多具有收缩能力的韧皮蛋白（p蛋白），认为是它在推动筛管汁液运行，因此称这个学说为收缩蛋白学说。

21. 图6—9

22. 第五节 同化产物的分布 一、同化产物的配置 • 配置(allocation):指源叶中新形成同化产物的代谢 转化. • 源叶同化产物配置的3种方向： 1)代谢利用 呼吸放能与利用 2)合成暂时贮藏化合物 植物的两种蔗糖库:一在胞质,二在液泡. 3)从叶输出到植株其他部分 Figure 6-10

25. 第五节 同化产物的分布 二、分配 • 分配(partitioning):指新形成同化物在各种库之间的分布。 (一)分配方向 　（1）以不同生育期来说，作物不同生育期中各有明显的生长中心，这些生长中心，既是矿质元素的输入中心，也是光合作用产物的分配中心，光合产物一般优先分配生长中心。 Figure 6-11 　（2）以不同叶位的叶片来说，它的光合产物分配有“就近供应、同侧运输”的特点。 Figure 6-12 （3）以不同叶龄的叶片来说，叶片生长尚未完成时，本身产生较少光合产物，不向外运出，反而从别处输入光合产物，供幼叶生长用。一等叶片长成，形成大量光合产物，就向外运送光合产物。老叶的光合产物形成渐少，输出的数量亦减少，最后停止输出。

26. 图:光合产物一般优先分配生长中心 Figure 6-11

27. 图:就近供应、同侧运输 Figure 6-11

28. 第五节 同化产物的分布 (二)库强度及其调节 1、库强度 • 各库间强度的差异(竞争能力的大小)决定同化产物的去向。 • 库强度﹦库容量×库活力 2、库强度的调节 (1)膨压调节 (2)植物激素调节 植物激素会影响质外体装载和卸出的质膜上的主动运输器。激素也调节共质体卸出的位点，包括液泡运输器、蔗糖进入的酶、胞壁伸展性和胞间连丝透性等。

29. 第五节 同化产物的分布 • (三)分配规律有机物的分配是受供应能力、竞争能力和运输能力3个因素的影响。　（1）供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少的能力。　（2）竞争能力常常是与需要程度一致的。竞争能力较强的部分，分配到较多的同化产物。　（3）运输能力包括输出和输入部分之间的输导系统联系、畅通程度和距离远近。 • 总之，有机物分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运输能力3个因素的综合而定。

30. 第六节 外界条件对有机物运输的影响 • 有机物运输在植物体内的运输是一个复杂的生理过程，它不仅决定于植物本身，也受环境的影响。凡能影响组织两端有机物浓度和代谢强度的因素，皆影响物质的运输速度。 • 一、温度有机物运输最适合温度是在20－30摄氏度。高于或低于这个范围都会大大减低运输速度。这可能是由于温度降低，呼吸作用相应减弱，导致运输变慢；温度太高，呼吸增强，也会消耗一定的量的有机物质，同时原生质的酶也可能开始钝化或被破坏，所以运输速度出降低。二、矿质元素　影响同化产物运输的矿质元素主要是硼、磷、钾等元素。硼可以促进植物体内碳水化合物的运输，因为硼和糖能结合成复合物，如甘露醇与硼酸形成甘露醇-硼酸复合体（图6-13），这个复合物是极性分子，有利于通过质膜，促进糖的运输。钾能促进糖类转变成淀粉。

31. 图6-13

32. 小 结 • 有机物的运输使植物成为统一的整体. • 同化产物通过韧皮部筛分子－伴胞复合体运输。运输的形式主要是碳水化合物，其中大部分是蔗糖。韧皮部汁液也含有氨基酸、植物激素和无机离子等。 • 韧皮部装载是指光合产物从叶肉细胞运到筛管分子－伴胞复合体的整个过程。途径有二：质外体途径和共质体途径。蔗糖在质外体通过蔗糖－质子同向运输进入筛分子－伴胞复合体。多聚体—陷阱模型可解释韧皮部逆浓度梯度与选择性装载的特点。 • 韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。同化产物卸出也是有共质体和质外体途径,。这两条途径在不同部分进行。同化产物进入库组织是依赖能量代谢的。蔗糖－质子同向运输参与卸出过程。

33. 小 结 • 压力流动学说是解释筛管长距离运输同化产物的学说,较受重视。该学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的。此外,还有胞质泵动学说和收缩蛋白学说。 • 同化产物在植物体内以配置和分配两个水平来分布。配置指源叶中新形成同化产物的代谢转变,供叶本身代谢利用、合成暂时贮藏化合物和运到植株其他部分。分配指新形成同化物在各种库之间的分布,分配方向的特点是:优先分配生长中心,就近供应、同侧运输;分配方向主要决定于库的强度,库强度﹦库容量×库活力。膨压和植物激素调节同化产物输入库组织。 • 韧皮部同化产物在植物体内的分配是受着供应能力、竞争能力和运输能力三者综合影响。 • 影响韧皮部运输的外界条件有温度、矿质元素等。