Evolution de l’œil umr8080.u-psud.fr/coursBD.html Muriel Perron Bât. 445 M1 - Mars 2006

1. Evolution de l’œil http://www.umr8080.u-psud.fr/coursBD.html Muriel Perron Bât. 445 M1 - Mars 2006

2. Evolution de l’œil des vertébrés • Introduction EVO-DEVO • Comparaison des yeux des métazoaires • L ’oeil composé des insectes • L ’oeil simple des vertébrés • Conclusions sur l ’origine évolutive de l ’oeil • Evolution de l’œil du « cave fish »

3. EVO - DEVO Evolutionary Developmental Biology Discipline née dans les années 90

4. Biologistes du développement Evolutionistes Notion de gènes homologues

5. La découverte de la conservation des séquences des gènes Hox qui contrôlent le développent du corps est à l’origine de la discipline EVO-DEVO Les gènes Hox existaient chez l’ancêtre commun des arthropodes et des vertébrés il y a 700 millions d ’années….

6. Diversity of eyes in metazoa a vertebrate camera-type eye (coral cod) a cephalopod camera-type eye (cuttlefish) an insect compound eye (horse fly) a box jellyfish rhopalium with both camera type eyes and pigment-pit eyes a row of concave mirror eyes of a clam (scallop). Nilsson, 2004

7. Diversity of eyes in metazoa Compound eye of insects Camera-type eye of vertebrates Molluscs: large spectrum of eye types Cardium: primitive camera-type eye Pectun: mirror-plus-lens eye Arca: compound eye Cephalopod: highly evolved eye that is similar to vertebrate camera-type eye Gehring and Ikeo 1999

8. ‘It requires little persuasion to be convinced that the lens eye of a vertebrate and the compound eye of an insect are independent evolutionary events.’ Ernst Mayr 1961

9. Rôle commun: Phototransduction (mécanismes biochimiques impliqués dans la traduction du signal lumineux en message nerveux) Le pigment visuel activable par la lumière est l’opsine, protéine membranaire. Il s'agit de la première molécule impliquée dans la cascade de phototransduction. Comparison of DNA and amino acid sequences of opsins show that metazoan opsins must share common ancestry (Fernald, 1997, and Land & Fernald, 1992 ).

10. But the phototransduction systems in both vertebrates and invertebrates are different: Insect and vertebrate eyes use rhabdomeric and ciliary photoreceptor cells, respectively These cells show distinct architecture and transduce the light signal by different phototransductory cascades. This evidence suggests that photoreceptor cells have polyphyletic origins.

11. Comparaisons de structures de rétines, de leur origine embryonnaire, position des axons….. • Salvini-Plawen and Mayr, 1961 • Les yeux auraient évolués indépendamment entre 40 et 65 fois au cours de l’évolution.

12. Comment la Biologie du Développement a-t-elle pu contribuer au problème de l’évolution des yeux des métazoaires?

13. L’œil composé • La plupart des crustacés et des insectes ont des yeux composés. • De nombreuses facettes appelées ommatidies • Chaque ommatidie est pourvue d’une cornée et d’un cristallin

15. Structure d’une ommatidie adulte Wolff and Ready, 1993

16. Développement de l’oeil de drosophile Disque imaginal: feuillet épithélial dans la larve Vagues de différenciation des ommatidies Gilbert

17. Le sillon morphogénétique (« Morphogenetic Furrow », MF) Schéma en coupe, et différents stades de différenciation des ommatidies Martinez-Arias

18. Recherche de mutants du développement de l’œil de drosophile

19. eyeless Halder et al., 1995

20. Eyeless = Pax transcription factor paired domainhomeobox (pax)

21. Induction d’yeux ectopiques Developmental Biology, S. Gilbert

22. Induction d’yeux ectopiques Halder et al., 1995

23. Surexpression de eyeless dans divers tissus tête aile antenne patte Halder et al., 1995

24. Walter Gehring Biozentrum de l'Université de Bâle, Suisse 1995 eyeless « Master gene » " Nous pensons que ce gène est une sorte d'interrupteur général, comparable à un interrupteur électrique. Quand on entre dans une maison, si on active le courant avec l'interrupteur principal, toutes les lumières de la maison s'allument. Ce doit être la même chose pour le gène du développement. C'est l'interrupteur général qui allume un programme d'environ 2000 gènes qui s'activent progressivement "

26. Repartition of ey-induced genes in third instar larval leg discs in which an eye morphogenetic field is induced (Michaut et al. 2003).

27. D’autres gènes ont des caractéristiques de « gènes maître » Organisés en 4 familles: PAX6 Eyeless, twin of eyeless, eyegone, twin of eyegone Facteurs de transcription EYA (eyes absent) Domaines de liaison à d’autres protéines SIX family sine oculis, Optix, D-Six4. Facteurs de transcription DACH (dachshund) Co-facteur de transcription

28. Sauvage so Mutant sine oculis Thomas et Wassarman, 1999

29. Expression ectopique de dachshund Scanning electron microscope images of ectopic eyes (arrowhead in B) induced by dac on the adult head. Shen and Mardon, 1997

30. Expression ectopique de so et eya Coexpression of so and eya Induces Ectopic Eyes in the Antennae Pignoni et al., 1997

31. Expression ectopique de eyegone Jang et al., 2003

32. Interactions entre les « gènes maîtres » Hanson, I. M. (2001) sem. in Cell & Dev. Biol. 12, 475-484.

33. Expression ectopique de eyeless et eyegone Effet synergique Jang et al., 2003

35. Publications annuelles « œil + drosophile »

36. Développement de l ’oeil de vertébrés

37. The Single-Lens Eye

38. Développement de la rétine des vertébrés

39. Cvekl and Piatigorsky, 1995

41. La rétine: Introduction Klassen et al., 2004

42. Analyse clonale: Les rétinoblastes sont multipotents

43. Il existe des homologues des « gènes maîtres » chez les vertébrés

45. Etudes des « gènes maîtres » chez les vertébrés • 1. Expression dans l’œil en formation? • 2. Fonction de gène maître?

47. Expression dans la rétine de xénope en développement Six3

48. Pax6 est requis pour la formation de l’oeil de vertébrés Small eye eyeless http://www.img.cas.cz/resrep/zk/mouse-eye.html

49. phénotype semblable à celui de la mutation small eye (Sey) chez la souris

50. Surexpression chez la drosophile du gène Pax6 de souris