Биоиндикатори- предавање 5 5. Лишајеви као биоиндикатори

1. Биоиндикатори- предавање 5 5. Лишајеви као биоиндикатори - прва врста која је послужила као биоиндикатор у данашњем смислу речи - 1866. Nylander објавио данас класичан, рад о лишајевима у Паризу и његовим предграђима - радови од тада до данас одлучујуће допринели схватању ефеката пре свега атмосферске депозиције 1

2. Биоиндикатори- предавање 5 - биоиндиковање лишајевима знатно помогло и разумевању процеса атмосферске, хемије воде и земљишта - ипак, и данас, однос између дозе и ефекта који изазива није до краја разјашњен - истраживања данас иду у правцу испитавања везе загађење-ефекат на биоиндикатору-ефекат на људско здравље - прво: честице, О3, киселе кише, NOx, оксиди сумпора - данас: тешки метали, органохлорна једињења, РАН - уз маховине, лишајеви данас најважнији биомонитор за загађење ваздуха металима - ова особина, пре свега заснован на чињеници да лишајеви немају корени систем који се може поредити са вишим биљкама - иако је могућ и ефекат који потиче од подлоге, лишаји у највећем броју случајева све минералне материје добијају из ваздуха 2

3. Биоиндикатори- предавање 5 - први заиста озбиљни резултати повезали смањење популације лишаја са растом концентрације SO2 - директан штетан ефекат гасовитог SO2или закишељавања коре дрвета на којој је лишај - бројност различитих врста различито погођена растом концентрације SO2 3

4. Биоиндикатори- предавање 5 - одговор на раст концентрације тешких метала може бити заправо одговор на раст концентрације SO2? 4

5. Биоиндикатори- предавање 5 - лишаји су симбиотски организми (симбиозе) - састоје се од партнера-гљиве (микобионта) и партнера- зелене или плаво зелене алге (фотобионта) - важан део екосистема у многим деловима света - најмање 13500 различитих врста - симбиоза веома интензивна, укључује метаболизам азота, пренос угљених хидрата и синтезу секундарних метаболита - део лишаја који је гљива може да чини и 75% лишаја - врсте: крустозе, фолиозе, фруктикозе 5

6. Биоиндикатори- предавање 5 - мало је познато о томе колико који део лишаја је колико одговоран за акумулацију тешких метала - лабораторијски експерименти са посебним узгајањем алгалног и гљивалног дела ретко давали резултате - различити параметри биолошког понашања мерени - брзина раста, производња метаболита, репродуктивни капацитет, деформитети, обезбојавање, садржај хлорофила, интегритет мембране, садржај јона, распрострањеност, дисање... - различити фактори могу да доведу до промена ових параметара - могу бити “природни” фактори- утицај инсеката, промене у влажности или доступности нутријената - могу бити и антропогени фактори- загађивачи 6

7. Биоиндикатори- предавање 5 - лако и често мерење- мерење учесталости или постојаности популација лишајева, укупних, или одређених класа - примери: Будим, Словенија, Нормандија, Холандија, САД... 7

8. Биоиндикатори- предавање 5 - може се мерити и оштећење заједнице лишајеве (пример граница Естоније и Русије) 8

9. Биоиндикатори- предавање 5 - студија рађена у Северној Италији показала утицај концентрација SO2, NO3-, SO42-, прашине на лишаје - показала и корелацију између понашања лишаја и морталитета од рака плућа 9

10. Биоиндикатори- предавање 5 10

11. Биоиндикатори- предавање 5 11

12. Биоиндикатори- предавање 5 12

13. Биоиндикатори- предавање 5 - лишаји могу да акумулирају метале из преципитованих честица, раствореног или суспендованог материјала - као ни удели алгалног и гљивалног дела у акумулацији, ни механизми нису сасвим јасни - физичке интеракција са честицама, јонска измена, сорпција електролита и метаболички контролисана сорпција имају свој удео у акумулацији метала - најчешће проучаван процес брзи процес везивања метала за ћелијски зид - постоји и компонента целог процеса акумулације која зависи од температуре и концентрације метала - директно је повезана са метаболизмом лишаја - ефикасност сорпције метала из животне средине се може грубо одредити - немогуће апсолутно тачно- постоји компетитивност 13

14. Биоиндикатори- предавање 5 14

15. Биоиндикатори- предавање 5 - екстра и интраћелијска сорпција Cd пада у присуству повећаних концентрација других метала - високе количине соли у води и аеросолу у околини мора утицале на сорпцију Pb и Cu - сорпција директно зависи од pH - алгални део брже сорбује при pH 7, фунгални при pH 5 - ово је једна од ретких поуздано утврђених чињеница за сорпцију симбиотских делова лишаја - Т° утиче на сорпцију тешких метала - доказано на примеру Cd и Peltigеra-е - у случају других лишајева, закључци различити, ефекат постоји (As, W, Zn, Cd) или не (Cu, La) - већ речено: највише рађено на брзим експериментима који проучавају везивање за ћелијски зид - спорији процеси значајни, а слабије проучени 15

16. Биоиндикатори- предавање 5 - дуготрајни експерименти, који имитирају или испитују интраћелијску сорпцију се ретко раде - закључак: брзина процеса не би требало да нас завара, она не осликава укупан капацитет за дуготрајну сорпцију - укупна акумулација = f (сорпција на ћелијском зиду), f (интраћелијска сорпција) - потенцијал на ћелијском зиду утиче на расподелу јона у непосредном окружењу - локалне концентрације и флуксеви кроз мембране су компликована комбинација карактеристика система - истовремено са сорпцијом, долази и до отпуштања - нађена концентрација у лишајевима је, стога, резултанта једног и другог процеса - нпр. отпуштање NH3 из лишаја је највеће у свим живим материјалима 16

17. Биоиндикатори- предавање 5 - Pb сорбован у лишајевима крај аутопутева нестао неколико месеци након што су лишаји трансплантирани у незагађене крајеве - након Чернобилске несреће измерена и сорпција, али и отпуштање радиоактивних елемената - поготово прецизно за оне елементе којима је то било прво појављивање у животној средини у значајним [] - након три године од престанка емисија U из рудника у близини језера Елиот у Канади, дошло до значајног пада концентрација у лишајевима Cladoniа - осим директног отпуштања, пад концентрације може бити последица процеса биотрансформација - нпр. метиловање, редокс реакције - доказано испаравање As, Se, Hg као последица метиловања 17

18. Биоиндикатори- предавање 5 - сува депозиција честица је важан део укупне сорпције лишаја - најважнији процеси за суву депозицију су Брауновско кретање, таложење честица, њихова коагулација у самом ваздуху, као и препреке за њихово кретање - зависе од брзине ветра, величине честица, температуре, влажности и храпавости површине честица - битне особине лишаја за суву депозицију су храпавост површине, “лепљивост” и оријентација површине (хоризонтална или вертикална) - порозне површине акумулују више честица него равне - готово да нема истраживања о мокрој депозицији - разлог- компликованост система, киша ће нанети део материјала, али ће део и спрати - од величине честице зависи ефикасност спирања, киша важна за честице >10μm, мало битна за честице <4μm 18

19. Биоиндикатори- предавање 5 - испирање елемената са површине лишаја расте са количином падавина - фракција која је акумулирана, дакле, зависи од количине која је депонована, као и времена које је протекло између депоновања и мерења - хемијски посматрано, зависи и од растворљивости одређене врсте у води и адсорпције за површину лишаја - све набројано чини дугорочно предвиђање ефективне депозиције крајње компликованим - неопходно имати у виду и праву депозицију и факторе који утичу на испирање и задржавање - полуживот задржавања депонованих честица је између 1 и 100 дана - анализе електронском микроскопијом показале да су тешки метали присутни у честицама депонованим на лишајевима 19

20. Биоиндикатори- предавање 5 - нађене и друге честице, тзв. “пруине” - садрже само оксалат калцијума, претпостављено да је ово начин да лишаји одстране вишак Са - касније нађени и оксалати бакра, олова и цинка - комплексирање са хидроксилним групама очигледно начин да се метаболички вежу неки катјони - ређе се појављују и цитрати и малеати 20

21. Биоиндикатори- предавање 5 - доказано је да лишајеви који припадају различитим групама могу да производе етен - 1986. је лишај Ramalina lacera са незагађеног места трансплантиран на раскрсницу у Израелу, - раскрсница доказано јако загађена Pb, Zn и Cu - након годину дана је почело мерење и доказане су велике разлике у емисији етена - загађени индустријски региони имају исти утицај - испитивања у Израелу доказала да повећане концентрације SO42-, Pb, Cu, Ni, V, Cr, Cu, Zn, Ba у ваздуху доводе до емисије етена из лишаја - у Финској, на урбаној локацији са спорим саобраћајем и слабим протоком ваздуха до емисије етена из Hypogymnia physodes доводе Fe, Mg, Zn, Pb, Cu... ...а из Usnea hirta Ca, Mg, Fe, Zn, Mn, Pb, Ni, Cu 21

22. Биоиндикатори- предавање 5 - нађени макроелементи вероватно потичу из геохемијских извора, важан су састојак и прашине - микроелементи су повезани са антропогеном активношћу, укључујући саобраћај - експерименти установили и да постоји и синергијски ефекат различитих јона - тако се, при истим концентрацијама и киселости, више етена ослобађа при дејству Cl- него других соли Fe2+ иFe3+ - важан је и редослед којим се примењују реагенси - више се етена добија када се прво лишаји третирају раствором H2SO4и H2SO4 + HNO3, па FeCl2 или FeSO4, него обрнуто 22

23. Биоиндикатори- предавање 5 - контролисани експерименти, чији је циљ био да истраже утицај метала, установили су значајне промене у брзини фотосинтезе код лишаја - степен токсичности различитих метала је повезан са степеном штете који су нанели фотосинтетском систему Umbilicaria muhlenbergii - релативна токсичност за краткотрајну изложеност Ag, Hg > Co > Cu, Cd > Ni, a Ag > Cu >> Pb, Co > Ni за дугу - најлакши начин за мерење- мерење брзине усвајања 14С - раствор Pb смањио усвајање 14С за 20%, а раствор Cu за 50% код Umbilicaria muhlenbergii - раствор Pb(NO)3 смањио брзину фотосинтезе 45%, а раствор Pb(NO)3 и NaCl за 70% код Hypogymnia rhysodes - ниске концентрације Zn и Cd (до 200 μМ) смањују фотосинтезу у Cladonia uncialis и Lasallia papulosa 23

24. Биоиндикатори- предавање 5 -Cladonia uncialis је при томе осетљивија од Lasallia papulosa - Zn, Cd и Cu инхибирају фотосинтезу при нижим концентрацијама код лишаја који као алгални део имају цијанобактерије, него код оних који имају зелене алге - смањење фотосинтезе било између 5 и 40% - јонска врста такође утиче на фотосинтезу - уран је токсичан за лишајеве, нпр. Cladonia rangiferina - анјонски комплекс оксалата (UO2L22-) токсичнији од некомплексираног катјона (UO22+) - неутрални фталатни комплекс није показао никакав ефекат - утицај животне средине најбоље приказан на примеру утицаја саобраћаја - Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Flavoparmelia caperata - на 15 метара од аутопута јако смањење фотосинтезе 24

25. Биоиндикатори- предавање 5 - 42,7% кодEvernia prunastri, 74% код Hypogymnia physodes, 45,5% kod Flavoparmelia caperata - контролни узорци 600 метара далеко од истог аутопута - када је испитиван утицај само Pb кодFlavoparmelia caperata, испоставило се да код природног загађења фотосинтеза расте - код антропогеног загађења, фотосинтеза пада - код Cladonia portentosa, расте и у једном и у другом случају, мање када је у питању антропогено загађење - када је Ramalina lacera са незагађеног места пребачена у национални парк и индустријску зону - испоставило се да је брзина фиксације CO2 обрнуто пропорционална садржају Ba, Cu и Ni 25

26. Биоиндикатори- предавање 5 - један од начина за мерење промена повезаним за фотосистем је одређивање флуоресценције хлорофила а - добро зато што је недеструктивна метода - резултати најчешће исказани као однос FV/FM - FV = FM (максимална флуоресценција) – FO (минимална флуоресценција) - oднос FV/FM показује утицај стреса на фотосинтетски механизам лишаја - у случају загађења Cu, смањује се однос FV/FM - различито смањење за различите лишајеве, али увек смањење - потпуна инхибиција фотосинтезе се десила при интрацелуларној концентрацији Cu од око 2 μmol/g - загађење у окружењу рудника бакра одговорно за потпуно одсуство неких лишаја 26

27. Биоиндикатори- предавање 5 - Ramalina fastigiata - слично, на загађеној руско-норвешкој граници, опажена умањена фотосинтетска ефикасност лишаја - обрнуто пропорционална зависност врености FV/FMкод Hypogymnia physodes, Cladonia, Parmelia olivacea и садржаја Ni и Cu - између 7 и 45 km од топионица у Никлу и Заполарном (Русија) - смањење вредности FV/FMи при излагању Pb, као и Cu, Zn, Ba, S, Ni и V код Ramalina lacera у окружењу рафинерије, односно Hg близу електране у Израелу - мерење рефлексије такође недеструктивна метода којом се одређују промене у функционисању лишаја - користе се чак и сателити - рефлексија биљака довела до развоја биљних индекса (VI- vegetation indices) 27

28. Биоиндикатори- предавање 5 - различити VI развијени на основу комбинација две или више спектралне траке - што више трака, то боље, расте квалитет закључака и количина информација - најчешће се користе траке у инфрацрвеном (600-700 nm) и блиском инфрацрвеном (700-1100 nm) делу спектра - доказано да су VI везани са различитим важним параметрима, као што су количина зелене биомасе, концентрација хлорофила, губитак лишћа, индекс површине лишћа, фотосинтетска активност - за неке, али не све РСВ конгенере, лишајеви одлични индикатори - успешно коришћени на Арктику и за утврђивање концентрације радиоактивних елемената 90Srи 137Cs 28

29. Биоиндикатори- предавање 5 29

30. Биоиндикатори- предавање 5 30