A génközpontú elmélet pontatlanságai

1. 2., A modern szintézistől a többszintű evolúciós elméletig.A szerveződési szintek (komplexitás) kialakulása

2. A génközpontú elmélet pontatlanságai Az evolúció folyamata gének mutációjával és gének szelekciójával valósul meg. A gének mindig saját túlélésüknek és szaporodásuknak legkedvezőbb irányban alakulnak. A gének a replikáció (szaporodás) és a szelekció (alkalmazkodás) végső egységei. Mi a replikáció (a gének másolódása) egysége? Genetika: A replikáció egysége a kromoszóma……..gének együttese. (Baktériumoknál az egész genom egyetlen kromoszóma, de eukariótáknál is az egész genom replikációja összehangolt.) Lehet-e az egyes gén a szelekció egysége? Ernst Mayr:„A természetes szelekció a fenotípust, nem pedig a genotípust részesíti előnyben vagy hátrányban. A genotípus olyan különbségei amelyek nem jelennek meg a fenotípus szintjén (mint például heterozigótákban a recesszív gén hatása) láthatatlanok maradnak a szelekció számára, következésképp elhanyagolhatók”.

3. A genetikai determinizmus tévedése A genetikai determinizmus azt állítja, hogy a gének és a fenotípus között egy egyszerű megjósolható összefüggés áll fenn. Ebből az következik, hogy ha kezünkben van egy élőlény teljes DNS szekvenciája, abból az élőlény minden tulajdonsága kiolvasható. Ugyanígy DNS szekvenciánkból valaha egy szuperkompjúter ki tudja majd olvasni a tulajdonságainkat: természetünket, betegségre való hajlamainkat, a halálunk okát stb. Ha ez igaz, akkor génjeink mereven behatárolják egyéni és társadalmi lehetőségeinket is, például szexuális hajlamainkat, viselkedésünket, ezért mind az egyén mind a társadalom génjeinek rabja. A genetikai determinizmus azért tévedés, mert a genotípus-fenotípus összefüggése igen áttételes, és a fenotípus kialakításában a környezet is jelentős szerepet játszik. Épp ezért DNS szekvenciából elméletileg sem lehet pontos fenotípus jóslatot tenni.

4. A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése: Genetika:A gének egymással és a környezettel kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust. Egy gén több jelleget is befolyásol, és egy jelleget több gén határoz meg. Az egy génhez (monogénes) genetikai betegségek aránya ~2% a többi poligénes.

5. A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése: Genetika: A gének egymással és a környezettel kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust. Egy gén több jelleget is befolyásol, és egy jelleget több gén határoz meg. Az egy génhez (monogénes) genetikai betegségek aránya ~2% a többi poligénes. Példa:A szív-koszorúér elmeszesedés örökletes hajlama poligénes. Örökletesen magas koleszterinszint = magas infarktus kockázat. A lerakódó koleszterin elzárja az ereket

6. A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése: Genetika: A gének egymással és a környezettel kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust. Egy gén több jelleget is befolyásol, és egy jelleget több gén határoz meg. Az egy génhez (monogénes) genetikai betegségek aránya ~2% a többi poligénes. Apoprotein-E = APOE vérzsírt szállít, ezért jó okkal kapcsolatba hozható az érrendszeri betegségekkel. három gyakori változata (allélje): APOE 2, 3, és 4.

7. A gének és a tulajdonságok (fenotípus) összefüggése: Genetika: A gének egymással és a környezettel kölcsönhatásban alakítják ki a fenotípust. Egy gén több jelleget is befolyásol, és egy jelleget több gén határoz meg. Az egy génhez (monogénes) genetikai betegségek aránya ~2% a többi poligénes. Apoprotein-E = APOE vérzsírt szállít, ezért jó okkal kapcsolatba hozható az érrendszeri betegségekkel. három gyakori változata (allélje): APOE 2, 3, és 4. Populáció genetikai vizsgálatok alapján: 3/3 allélkombinációnál alacsony a betegség kockázata, 2/3 kombinációnál átlagos, 3/4 genotípusnál kétszer magasabb az átlagnál.Legrosszabbb a 4-es allél. És valóban, a 4-es allélt hordozók koleszterin szintje a legmagasabb. Hurrá! Szűrhetjük a lakosságot, jöhet a Nobel-díj………….Vagy mégsem?

8. A statisztikus összefüggések a részletekben • nem mindig igazolódnak • - Nem minden magas koleszterinszintű betegnél magas az infarktus esélye. • A 3/3 allélek esetén magas koleszteri szint sem emeli a betegség kockázatát. • A 4-es allélt hordozók alacsony koleszterin szint melllett is magasabb • kockázattal számolhatnak. • - Nem a 4-es allél + magas koleszterint a legnagyobb kockázat, hanem • a 2-es allél + magas koleszterin szint. • - A 4-es allél csak alacsony vagy átlagos koleszterin szint esetén növeli a • betegség kockázatát • A magas koleszterin szint sem nem szükséges sem nem elégséges a • betegség kialakulásához! Magyarázat:A betegség kialakulását nagyszámú egyéb gén, (génkölcsönhatások, vagy „genetikai háttér”) . és a környezet (táplálkozás, testmozgás, gyógyszerek stb.) is befolyásolja.

9. A genotípus-fenotípus statisztikai összefüggése Minden egyes fenotípust nagyszámú gén hálózatos együttműködése alakít ki, és ugyanazt a fenotípust több különböző allélkombináció is létrehozhatja. Ha egy fenotípust csupán 20 gén befolyásol, és mindegyiknek csak 2 változata (allélje) van, akkor a lehetséges allélkombinációk száma 320 = több mint egymillió. A lehetséges fenotípusok maximális száma = 320 szorozva a környezeti faktorok lehetséges kombinációinak számával….. A genotípus-fenotípus pontos összefüggése már alacsony génszám esetén is szinte megjósolhatatlan.

10. A genotípus-fenotípus statisztikai összefüggése Minden egyes fenotípust nagyszámú gén hálózatos együttműködése alakít ki, és ugyanazt a fenotípust több különböző allélkombináció is létrehozhatja. Ha egy fenotípust csupán 20 gén befolyásol, és mindegyiknek csak 2 változata (allélje) van, akkor a lehetséges allélkombinációk száma 220 = több mint egymillió. A lehetséges fenotípusok maximális száma = 320 szorozva a környezeti faktorok lehetséges kombinációinak számával….. A genotípus-fenotípus pontos összefüggése már alacsony génszám esetén is szinte megjósolhatatlan. DNS szekvenciából ritkán lehet biztos fenotípus jóslatot tenni. Az emberi viselkedést (szexuális hajlam, kíváncsiság stb.) különösen sok gén befolyásolja, és a viselkedési fenotípusoknál a környezeti tényezők szerepe fokozott jelentőséggel bír. A társadalmi folyamatok pedig még sokkal kevésbé függenek a génektől. Mindez szerénységre int a genetikai diagnosztika jövőjét illetően.

11. Ugyanazt a fenotípust sok különböző allélkombináció is létrehozhatja Bábok hősokkolása esetén egyes egyedeknél keresztvéna hiány jelenik meg. keresztvénák Véna hiányos egyedeket szelektálva és beltenyésztve a 12. generáció után már hősokk nélkül is hiányoztak a szárnyvénák. A függetlenül szelektált vénahiányos vonalak a vénák kialakulását szabályozó génekre nézve egymástól eltérő genotípusúnak bizonyultak. A természetben bármely fenotípus szelekciója esetén nagyszámú független allélkombináció szelektálódik. Ezért a szelekció egysége mindig egy génhálózat, avagy génközösség.

12. Egyetlen genotípus többféle adaptív fenotípust is ki tud alakítani a környezet függvényében Egyetlen allélkombináció sem mereven határozza meg a fenotípust. Ez igaz a morfológiai fenotípusra is, de fokozottan igaz a viselkedési fenotípusra. Ugyanaz a genotípus a környezet függvényében nagyszámú különböző adaptív morfológiai és viselkedési fenotípust hozhat létre. Például hősokk nélkül normális, hősokk hatására rövid véna morfológiát az előző kísérletben. A viselkedési fenotípus rugalmassága még közismertebb. A genom a valóságban egy igen rugalmas program, amely a környezet függvényében sokféle adaptív választ tesz lehetővé, ezért a genetikai determinizmus tévedés.

13. Tanulság: Mind a replikáció mind a szelekció egysége az egész génközösség (genom) nem pedig az egyes gén. A génközpontú szemléletnek azonban nem ez a legnagyobb tévedése, hanem az, hogy nem lát túl a géneken. Evolúció pedig nem csak a gének szintjén zajlik.

14. Az evolúció feltételei nem csak a géneknél adottak Az evolválódó rendszerek tulajdonságai (John Maynard Smith): • Szaporodási képesség • Öröklődési képesség • Változékonyság • Az eltérő változatok eltérő alkalmazkodottsága Ez egy teljesen általános elmélet, a fenti feltételek egyaránt adottak a génekre, az egyedekre, az élő közösségekre, és a kultúrárais. Visszavezethető-e minden evolúciós változás a génekre?

15. Visszavezethető-e minden evolúciós változás a génekre? A génközpontú elmélet szerint minden evolúciós változás - például a fajok vagy az élő közösségek evolúciója - levezethető az egyes génszintű változások eredőjeként, ezért felesleges magasabb evolúciós szintekről beszélnünk. A többszintű szelekciós elmélet szerint ez nem igy van, mert az egyes evolúciós szerveződési szintek – például gének, sejtek, egyedek, élő közösségek, - elkülönülő szelekciós szinteket képviselnek, ezért a magasabb szintek az alacsonyabb szinttől jelentős mértékben független evolúcióra képesek.

16. A többszintű szelekciós elmélet kialakulása (A csoportszelekció modern elmélete, avagy az együttműködés és a komplexitás evolúciós magyarázata.) A csoportszelekció központi kérdése: Hogyan evolválódhat az önzetlen, önfeláldozó, erkölcsös viselkedés? Például: A méhek, hangyák önfeláldozása, társas növényevő fajok vészkiáltásai, ember erkölcsisége, stb.

17. Az önzetlen viselkedésformák magyarázata „naív” csoportszelekciós elképzelésekkel Darwin:„ Kétségtelen, hogy az a törzs amelynek legtöbb tagja a hazaszeretet, a hűség, az engedelmesség, a bátorság, és az együttérzés olyan magas fokán áll, hogy mindenkor kész egymást megsegíteni és áldozatot hozni a közösség érdekében, győzelemre ítéltetett más törzsek felett és ezt nem más mint a természetes szelekció működése.” Csoportszelekció = az élőlények csoportjai szintjén fellépő szelekció amely csoportszintű adaptációt eredményez. Az 1960-as évekig az élőlények csoportjait vagy akár egész ökoszisztémákat adaptív egységnek tekintették, mivel ezek belső összhangja az egyedeken belül megfigyelhető testi szerveződés összhangjára emlékeztet. A tipikus naív gondolkodásmód szerint az önzetlen viselkedésformák a populáció javát vagy a faj javát szolgálják, és minden élő rendszer az összhang, harmónia irányába fejlődik.

18. A „naív” elmélet ellentmondásai A természetben a harmónia mellett a konfliktusok, és az önérdek érvényesítése is gyakran megfigyelhető. önző önzetlen önzetlen önző önzetlen önzetlen önző önzetlen önzetlen önzetlen Csoporton belül egyértelműen az „önzés” a nyerő stratégia. Akkor hogyan terjedhet az „önzetlenség”?? önző önző önző önző önző

19. A „naív” csoportszelekciós magyarázat Három sziget nyúlpopulációja

20. A „naív” csoportszelekciós magyarázat Megjelenik egy hatékonyabban legelő mutáns.

21. A „naív” csoportszelekciós magyarázat A mutáns szelekciós előnye miatt kiszorítja az eredeti poulációt

22. A „naív” csoportszelekciós magyarázat De feléli környezetét, ezért kihal.

23. A „naív” csoportszelekciós magyarázat A szigetet előbb utóbb normális nyulak népesítik újra.

24. A „naív” csoportszelekciós magyarázat A populációk között érvényesülő csoportszelekció Így fenntartja a természet harmóniáját.

25. A „naív” csoportszelekciós magyarázatnehézségei 1 Kihalása előtt a mutáns is átvándorolhat a többi szigetre.

26. A „naív” csoportszelekciós magyarázatnehézségei 2 A csoportszelekció érvényesülésének szigorú feltételei vannak!! Vagy az eredeti populáció ki sem hal, csak alultáplált állapotban tengődik, ami meggátolja a bevándorlók megtelepedését.

27. A csoportszelekció tudományos cáfolata a genetikai eredmények alapján (1966, G.C. Williams) - A csoport szintű szelekció elméletileg lehetséges ugyan, de a gyakorlatban nem adottak a feltételei (lásd nyulak), ezért minden bizonnyal elhanyagolható. - A szexuálisan szaporodó egyedek genotípusa átmeneti, csupán csak az egyes génjeik a „replikátorok” öröklődnek át stabilan. Ezért még az egyedek sem lehetnek a szelekció egységeinemhogy a csoportok. Mind a replikáció mind a szelekció végső egysége a gén. Lásd: Az egyedek genotípusa átmeneti jellegű, a csoportoké méginkább az.

28. Génközpontú elméletből önző gén elmélet Ha azegyes gének mindig olyan irányban alakulnak, ami a saját túlélésüknek és szaporodásuknak legkedvezőbb, akkor ebben az értelemben a gének „önzők”. Ha minden evolúciós történést kizárólag a gének szemüvegén keresztül nézünk akkor világos, hogy az egyed sem számít, az egyedek csoportjai pedig még kevésbé számítanak. A gének nézőpontjából mindannyian csupán génjeink túlélőgépei vagyunk, akik csak azt a célt szolgáljuk, hogy megőrizzük és továbbadjuk a géneknek nevezett önző molekulákat.

29. Mitől önzők a gének? Az elméletet igazolni látszó matematikai modellek A rokonszelekció (inkluzív fitness) magyarázni képes az önzetlenség elterjedését kisszámú rokonokból álló csoportokban. (Hamilton 1964, Maynard Smith 1964)Az „önzetlen” egyed rokonjaiban valójában saját génjeinek másolatait segíti. A kölcsönös önzetlenség elmélete (evolúciós játékelmélet vagy ESS) magyarázni képes az önzetlenség elterjedését nem rokon egyedek között „önző számítások” alapján: Ma te segítesz engem, holnap én téged. (Trivers 1971, Axelrod and Hamilton 1981, Maynard Smith 1982). Ezzel „önző gének” alapján sikerült magyarázni az önzetlen viselkedés kialakulását is, melyet korábban csak csoportszelekcióval tudtak magyarázni. Ez a két elmélet hosszú évekre száműzte a csoportszelekciót anélkül, hogy bárki foglalkozott volna annak matematikai modelljével.

30. Richard Dawkins „Az önző gén” 13. o: „………a sikeres gén egyik meghatározó tulajdonsága a könyörtelen önzés. A gén önzése rendszerint önző egyéni viselkedésben is megnyilvánul. ………..a közjó érdekében kevés segítségre számíthatunk a biológiai természettől……..a behatóbb vizsgálat gyakran feltárja, hogy a látszólagos önzetlenség valójában leplezett önzés.” Az „önző gén” elmélet ideológiai elhajlása Az önzetlennek tűnő viselkedésformák valójában önzők, mert az egyén önző génjeinek érdekét szolgálják. Ezért ha Visszaélek társaim bizalmával – önző vagyok ha segítem a társaimat – önző vagyok Az önzés egyetemes természeti törvény, önzetlenség valójában nem is létezik..........?

31. Az „önző gén” elmélet 1. hiányossága Ha egy egyed nem minősülhet a természetes szelekció egységének csakis az egyes génjei, akkor mégis mi képezi azon belső egység alapját amit “organizmus” névvel illetünk? Dawkins: „A gének replikátorok, míg az egyed csak génjeinekhordozója (vehicle). Egy egyed génjei “közöscsónakban eveznek”, melyeknek a szelekció során más csónakokkal(egyedekkel) kell versenyezniük. A verseny megnyerésének egyetlen módja, hogy a legénység minden egyes tagja tökéletesen együttműködjön atöbbivel.” Ez a definíció csoportszelekciót feltételez, mert azt állítja, hogy minden organizmus gének együttműködő csoportja, és a szelekció ezen „géncsoportok” között érvényesül !

32. Az „önző gén” elmélet 2. hiányossága Ha a gének replikátorok, az egyedek gének hordozói, akkor mik a csoportok? „Génközpontú” válasz (H. Cronin 1991): „….ők is gének hordozói, csak sokkal kevésbé egységesek mint az egyedek, és nem különíthetők el olyan nyilvánvalóan…..” Viszontválasz (D. S. Wilson 1994): „Amennyiben sem az egyedek sem a csoportok nem replikátorok, akkor a replikátor elmélet nem szolgáltat használható érvet a kettő elkülönítésére. A replikátor elmélet teljességgel alkalmatlan azon kérdés eldöntésére ami mindig is a csoportszelekciós vita sarokkövéül szolgált: Lehet-e a csoportokat egyedekként kezelni alkotórészeik együttműködése és harmóniája alapján? Ennek megválaszolásához az egész replikátor-hordozó elméletet újra kell értelmeznünk, különös tekintettel a hordozó fogalmára, és a csoportszelekció modern irodalma pontosan ezt teszi.”

33. A csoportszelekció matemetikai modellje, a génközpontú elmélet módosulása (G. Price ~1970, Hamilton 1975, D. S. Wilson 1975) (Igazi térhódítása az 1990-es évektől)

34. 3., A matematikai modellek „szépséghibája” Mindkét matematikai modell a csoportszelekció speciális esete…… • A rokonszelekció emélete egymástól elkülönülő, rokonokból álló csoportokkal számol, ahol az önzetlenség a csoportok közötti szelekcióval jön létre. (Hamilton) • - A játékelmélet (ESS) kétszemélyes csoportok modelljével dolgozik, ahol az önzetlenség a párok közötti szelekcióval jön létre. Az önzetlenség egyik modellben sem egyének közötti szelekcióval evolválódik, hanem a csoportok közötti szelekcióval. Azért, mert a viselkedés az egész csoport közös érdekét szolgálja.

35. Példa a csoportszelekció matematikai működésére Vizsgáljunk két 10 fős madárcsapatot, ahol az egyikben egyetlen önzetlen és 9 önző madár van, a másikban 9 önzetlen és egyetlen önző egyed található. Az önzetlenség abban nyilvánul meg, hogy azok a madarak figyelnek a ragadozóra, és ha meglátják kiáltással figyelmeztetik a csapatot a veszélyre. Az önző csapatban mindenkinek alacsony a fitnesse, mert csak egyetlen egyed figyel a ragadozókra, de a legalacsonyabb fitnessel maga az önzetlen egyed fog rendelkezni mivel a figyelmeztetéssel magára vonja a ragadozó figyelmét, másrészt figyelés közben nem tud táplálkozni. Ha az önző egyedek túlélési valószínűsége 50%, akkor a kiáltó egyedé mondjuk csak 25%. A másik csapatban, ahol az önzetlenek vannak többségben mindenkinek magas a fitnesse, mert több szem többet lát, de a legmagasabb az egyetlen önző egyedé. Legyen az önző egyed fitnesse 100%, a többieké 75%. A szelekció két szinten lép fel egyszerre. A csoporton belül a kiáltás hátránnyal jár, a csoportok közötti szelekció során pedig előnnyel.

36. Példa a csoportszelekció matematikai működésére 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 25% Csoport fitness: 9 x 0.5 + 0.25 = 4,75 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 100% Csoport fitness: 9 x 0.75 + 1 = 7,75 Mindkét csoporton belül az önzetlen egyedek fitnesse a legalacsonyabb, ezért ha csak a csoporton belüli szelekció érvényesül, az önzetlenség kihalásra ítélt. A több önzetlen egyedet tartalmazó csoport jobban szaporodik (7,75 > 4,75), ezért az önzetlenség csoportszelekcióval evolválódhat.

37. A csoportszelekció matematikai működése: Működési feltételek: 1., Több mint egy csoport megléte. 2., Az önzetlen egyedek csoportonként változó aránya. 3., A csoport fitnessének pozitív össze- függése az önetlen egyedek arányával. 4., Csoportok időnkénti felbomlása és újraszerveződése. 7,75 x 4,75 x Az önzetlen egyedek aránya mindegyik csoporton belül csökken, de az egész populáció tekintetében mégis nő (Simpson paradoxon). Ugyanez a jelenség játszódik le a rokonszelekció során is.

38. Egyetlen jelleg evolúciója során a különböző szerveződési szinteken két ellentétes irányú szelekciós erő érvényesülhetegyszerre 1., A csoportérdek minden csoportalkotó közös érdeke. 2., Az egyéni érdek a csoporttársakkal szemben. A két erő eredője szabja meg az evolúció kimenetelét. Példák: Egyéni érdekközös érdek Betegség okozó mikróbák virulenciája gazda életképessége Emberi társadalom egyéni boldogulás közös boldogulás

39. Az átlagoló megtévesztés működése a fitness számolás során egyéni fitness számolási mód: 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 50% 25% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 75% 100% Ha a fitnesseket úgy átlagoljuk mintha minden egyed egyetlen nagy csapatba tartozna akkor az önző egyedek fitnesse: 9 x 0,5 + 1 = 5,5 míg az önzetlen egyedek fitnesse: 9 x 0,75 + 0,25 = 7,0 Eszerint az önzetlenség fog evolválódni akkor is, ha eltekintünk a csoportoktól. A csalás lényege: A fitness érték meghatározásakor csoportot feltételez, a számítás során pedig eltünteti a csoportokat, majd az eredményt egyéni szelekció eredményének tekinti.

40. A csoportszelekciós számítási mód jelentősége a hétköznapi értelmezés számára Hagyományos génközpontú szemlélet: Az önzetlenség, az egyes gének szelekciójának terméke, azért evolválódik mert az egyén önző génjeinek érdekét szolgálja, ezért valójában önző. Új szemléletmód: Az önzetlenség a csoport szintjén szelektálódik, azért evolválódik, mert a viselkedés az egész csoport érdekét szolgálja, Az önzés a csoporton belüli szelekció terméke, és az egyén érdekét szolgálja a csoporttal szemben, ezért veszélyezteti a csoport egységét.

41. A magasabbrendű összetett életformák (komplexitás) evolúciója

42. A „génközpontú” elmélet 4. hiányossága Szathmáry Eörs és John Maynard Smith (1999):„A természetes szelekción alapuló evolúció elméletéből nem következik, hogy az élő szervezetek egyre összetettebbé válnak……Bizonyos leszármazási vonalak azonban összetettebbé váltak. Létezik egyfajta mérce, amely szerint egy elefánt bonyolultabb mint a nyálkagombák….” baktériumok egysejtű eukarióták többsejtűek társas életformák Nem tud elszámolni a szerveződési szintek, a komplexitás evolúciójával. Mutáció-szelekcióval egyre tökéletesebben adaptálódott formák keletkeznek, de azok soha nem válnának egyre összetettebbé. Az összetettség együttműködéssel, vagyis csoportszelekcióval veszi kezdetét.

43. Az első komoly kihívás (Lynn Margulis 1970): Az eukarióta sejt különböző életmódú baktérium sejtek szimbiózisából keletkezett. Az együttműködés szelekciós előnyt jelenthet! Molekuláris bizonyítékok: A mitokondriumok és kloroplasztiszok örökítő anyaga sok hasonlóságot mutat a bakteriális genomokkal. Mindkettő kör alakú, hasonló a gének elrendezése, hasonló operonjaik vannak, transzkripció, transzláció hasonló módon gátolható, promóterek hasonlóak, rRNS szerkezete és bázissorrendje hasonló, a fehérjék kezdő aminosava mindkettőnél formil-metionin.

44. hatékony táplálkozás és energianyerés hatékony táplálkozás hatékony energianyerés Az evolúció egy információ és energianyerési körfolyamat. Konrad Lorenz: „Az élet egy olyan vállalkozás, amelynek egyidejű célja az „energiatőke” és a tudáskincs gyarapítása, aminek során az egyik birtoklása mindig előmozdítja a másik megszerzését” Az információ nyerésnek a mutáció mellett az egyesülés a másik lehetséges módja, mert az egyesült életforma ezután EGYSZERRE birtokolja a korábban elkülönülten létezett genetikai tudást.

45. - különálló kémiai reakciók élő sejt - baktériumok sejtmagvas eukarióta sejtek - egysejtű eukarióták többsejtűek - egyéni életformák társas életformák - főemlős társadalom emberi társadalom - különálló fajok ökoszisztémák Az összetettebb „magasabbrendű” létformák keletkezésének általános receptje az integráció

46. - különálló kémiai reakciók élő sejt - baktériumok sejtmagvas eukarióta sejtek - egysejtű eukarióták többsejtűek - egyéni életformák társas életformák - főemlős társadalom emberi társadalom - különálló fajok ökoszisztémák Az összetettebb „magasabbrendű” létformák keletkezésének általános receptje az integráció 1., Két (vagy több) élőlény olyan kapcsolatba lép, ami szelekciós előnnyel jár. 2., A szelekciós nyomás a kölcsönhatást egyre sokrétűbbé ezáltal stabilabbá teszi. 3., A kölcsönhatás olyan szorossá válik, hogy már egyik résztvevő sem életképes nélküle. = Egy új organizmikus életforma jön létre. A fenotípus melyre a szelekció hat maga a kölcsönhatás, az együttműködés, amely csak mindkét résztvevővel együttesen értelmezhető. A szelekció egysége a két vagy több résztvevőből álló csoport. (= csoportszelekció)

47. Az együttműködés ugyanolyan fontos evolúciós tényező mint a mutáció Martin A. Nowak (Science 2006): “Az evolúció két alapelve a mutáció és a természetes szelekció, de az evolúció csak az együttműködés miatt válik konstruktív folyamattá. Ha egy alacsonyabb szerveződési szint egyedei elkezdenek együttműködni az új szerveződési szintet eredményez. Az együttműködés lehetővé teszi a specializációt, és ezzel hozzájárul a biológiai sokféleség (diverzitás) növekedéséhez. Az együttműködésben rejlik annak titka, hogy az evolúció egy nyíltvégű folyamat. Talán az evolúció legfigyelemreméltóbb jellegzetessége, hogy kompetitív világunkban lehetővé teszi az együttműködést is. Ennélfogva a mutáció és szelekció evolúciós alapelveit ki kell egészítenünk egy harmadik alapelvvel, az együttműködéssel.”

48. A génközpontú „hordozó” fogalmának komolyan vétele Dawkins:Az egyed csak génjeinek „hordozója” (vehicle) egy egyed génjei “közöscsónakban eveznek” …………… A csoport is hordozó. Az egyedek közötti összehangoltság pontosan ugyanazon okok miatt evolválódik mint a gének közötti összehangoltság: mert fitnessük szempontjából “közös csónakban eveznek” . génegyüttműködés = sejt méhegyüttműködés = méhcsalád

49. ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ A szelekció egysége nem csupán a gén, vagy az egyed lehet, hanem együttműködő gének közössége, együttműködő egyedek közössége, vagy együttműködő csoportok közössége is. ország Csoport szintjén ható szelekcióval a részek együttműködése evolválódik. törzs törzs Az egyed szintjén ható szelekció szétveri az együttműködést törzs

50. Egyetlen jelleg evolúciója során a különböző szerveződési szinteken két ellentétes irányú szelekciós erő érvényesülhetegyszerre 1., A csoportérdek minden csoportalkotó közös érdeke. 2., Az egyéni érdek a csoporttársakkal szemben. A két erő eredője szabja meg az evolúció kimenetelét. Példák: Betegség okozó mikróbák virulenciája gazda életképessége Emberi társadalom egyéni boldogulás közös boldogulás