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第七章 植物生长物质

第七章 植物生长物质. 7.1 植物生长物质的概念 和种类 7.2 生长素类 7.3 赤霉素类 7.4 细胞分裂素类 7.5 脱落酸 7.6 乙烯 7.7 其他植物生长物质 7.8 植物生长物质在农业生产上的应用. 本章重点和难点. 五大植物激素主要生理作用 ( 注意它们之间的区别和联系 ) 2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子 α— 淀粉酶的诱导。 3. 五大激素合成途径 ( 不记过程 ) 及前体物质，乙烯生物合成的调节. 7.1 植物生长物质的概念和种类.

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第七章 植物生长物质

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  1. 第七章 植物生长物质 7.1 植物生长物质的概念和种类 7.2 生长素类 7.3 赤霉素类 7.4 细胞分裂素类 7.5 脱落酸 7.6 乙烯 7.7 其他植物生长物质 7.8 植物生长物质在农业生产上的应用

  2. 本章重点和难点 • 五大植物激素主要生理作用 • (注意它们之间的区别和联系) • 2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦种子α—淀粉酶的诱导。 • 3. 五大激素合成途径(不记过程)及前体物质，乙烯生物合成的调节

  3. 7.1 植物生长物质的概念和种类 植物生长物质（plant growth substances）：指具有调节 植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物激素和生长调节剂。 植物激素(plant hormones或phytohormones)：指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量(<1µmol/L)有机物。 目前公认的植物激素：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。 植物生长调节剂（plant growth regulators）：指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物。

  4. 植物激素具有以下特点： 第一，内生性 是植物生命活动中的正常代谢产物； 第二，可运性， 由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激素在合成部位也有调控作用； 第三，调节性， 植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。

  5. 研究植物生长物质的方法 激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。 通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从而推测激素的含量的方法。 生物鉴定法： 特点： 1.灵敏度高；但并不绝对。 物理和化学方法 2.对某些激素特异性强； 3.技术要求不高； 免疫分析法 4.样品不需要纯化。

  6. 研究植物生长物质的方法 激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。 生物鉴定法： 原理：利用不同物质在不同的介质中有不同的分配系数。 物理和化学方法 如：薄层层析，气相色谱，液相色谱，质谱分析等。 免疫分析法

  7. 研究植物生长物质的方法 激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。 放射免疫（RIA） 酶联免疫（ELISA）。 生物鉴定法： 两种 原理： 动物对进入其血液的外来物质的免疫性。 将抗原导入动物血液。动物的保护机制使体内产生出专一性的抗体蛋白质。从血清中分离抗体。根据抗原与抗体的反应，用于检测抗原（植物激素）的量。 物理和化学方法 抗原通常是蛋白质，激素可以与另一种蛋白质结合后再导入动物体内。 免疫分析法

  8. 7.2 生长素类(Auxin ) 一、生长素的发现和种类 二、生长素在植物体内的分布与运输 三、生长素的生理效应﹡ 四、生长素的作用机理﹡

  9. 一、生长素的发现和种类 1.生长素的发现 • 1880年，达尔文父子，向光性实验。 • 1913 Boysen-Jensen实验 • 1919 帕尔实验 • 1926年温特（Went），燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。 • 1934年，Kogl等。从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleacetic acid，简称IAA）。

  10. 2.生长素的种类 天然生长素类 Indole-3-acetic acid (IAA) 吲哚-3-乙酸 4-chloroindole-3-acetic acid (IAA) 4-氯吲哚-3-乙酸 phenylacetic acid (PAA) 苯乙酸 Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸

  11. 人工合成生长素类 2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸 Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸 2,4,5-trichlorophenoacetic acid (2,4,5-T) 2,4,5-三氯苯氧乙酸 2,4-dichlorophenoacetic acid (2,4-D) 2,4-二氯苯氧乙酸

  12. 分布： 大多集中在生长旺盛的部位 运输： IAA的极性运输 运输途径 韧皮部 二、生长素的代谢 1.生长素在植物体内的分布与运输 上端 下端 主动运输－－缺氧抑制极性运输 活性

  13. 色氨酸 (合成前体) 色氨酸 转氨酶 色氨酸脱羧酶 芸薹葡糖硫苷 吲哚丙酮酸 色胺 (吲哚乙醇途径) 葡糖硫苷酶 吲哚丙酮 酸脱羧酶 吲哚乙醇 吲哚乙腈 胺氧化酶 吲哚乙醛 吲哚乙醇 氧化酶 (直接前体) (色胺途径) 吲哚乙醛 脱氢酶 腈水解酶 吲哚乙酸 (吲哚乙腈途径) (吲哚丙酮酸途径) 2.生长素的代谢

  14. 3.生长素存在形式与分解 游离型：不与任何物质结合，有生物活性。 两种形式存在 束缚型：与其它物质结合，没有生物活性 束缚型生长素是贮存与运输形式。 两种形式可以进行相互转化。 生长素的分解 酶解：在IAA氧化酶的作用下分解。IAA氧化酶是一种含铁的血红蛋白，它需要Mn2+及一元酚类作辅基 光氧化：强光下IAA易被分解失活。所以保存时应避光。

  15. 三、生长素的生理效应 1.促进生长 • 双重作用 • 不同器官对生长素的敏感性不同 • 对离体器官和整体植物效应有别 Left: wild-type plant Right: IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promotor

  16. 2.促进插条不定根的形成 3.对养分的调运作用 4.生长素的其他效应 高 低 无 促进菠萝开花 顶端优势 诱导雌花

  17. 四、生长素的作用机理 1.酸生长理论 胞间介质酸化 H+ 内→壁，壁pH下降 激活H＋-ATPase IAA 细胞ψp下降，ψw下降，吸水，体积增大 → 不可逆增长 激活纤维素酶等 多种壁水解酶 壁组分降解 壁伸展性加大 壁中H键断裂，壁松弛

  18. 2.基因活化学说 IAA + 受体 激活胞内第二信使 使处于抑制状态的基因解阻遏，→转录→翻译，合成新的 mRNA和蛋白质 细胞生长 3.生长素受体 • 激素受体的概念 • 生长素受体的种类 激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特异结合并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。

  19. 7.3 赤霉素类(Gibberellins ) • 赤霉素的发现及其种类 • 赤霉素的分布和运输 • 赤霉素的生理效应﹡ • 赤霉素的作用机理﹡

  20. 一、赤霉素的发现及其种类 1.赤霉素的发现 赤霉素（Gibberellins GA） 异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病 赤霉菌 2.赤霉素的种类 和化学结构 水稻赤霉菌 的分泌物 异戊二烯为基本单位 分离 GA

  21. 合成场所：发育中种子，幼叶，根 3. 生物合成 二、赤霉素的分布和运输 前体物：甲瓦龙酸 分布： 生长旺盛的部位含量较高 运输：赤霉素在植物体内的运输没有极性。 途径：嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输， 而根尖合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。 存在形式：自由赤霉素、结合赤霉素 游离型 束缚型

  22. 三、赤霉素的生理效应 ⑴ 促进整株植物生长 ⑵ 促进节间的伸长 ⑶ 不存在超最适浓度的抑制作用 1.促进茎的伸长生长. GA处理 GA3诱导甘蓝茎的伸长， 诱导产生超长茎 CK CK GA克服豌豆遗传矮生性状

  23. 10 μg GA/d 处理4周 GA对胡萝卜开花的影响 2.诱导开花 3.打破休眠 4.促进雄花分化 5.其他生理效应 诱导单性结实 葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 无核率98% 对照

  24. 证明GA诱导α-淀粉酶的形成 四、GA的作用机理 1. GA与酶的合成 大麦 不能产生α-淀粉酶 • 无胚种子 外加GA，产生α-淀粉酶 • 既去胚又去糊粉层，用GA处理，不能产生α-淀粉酶。 生物鉴定法 这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。

  25. 1.赤霉素与酶的合成 大麦种子萌发时胚中产生的GA，通过胚乳扩散到糊粉层细胞，诱导α—淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解

  26. GA对大麦糊粉层产生α-淀粉酶的影响 无胚种子

  27. 大麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系

  28. 2．赤霉素调节生长素的水平 GA与IAA形成的关系 双线箭头表示生物合成 虚线箭头表示调节部位 表示促进 表示抑制

  29. 3. GA调节细胞壁中的钙的水平 (促进茎的延长) Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。 GA能使Ca2+壁→胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。

  30. 第三节 细胞分裂素类(Cytokinins ) 一、细胞分裂素的发现和种类 二、细胞分裂素的运输和代谢 三、细胞分裂素的生理效应﹡

  31. 久置的鲱鱼精子DNA 细胞分裂加快 培养烟草 髓部组织 新鲜的鲱鱼精子DNA 不促进细胞分裂 新鲜的鲱鱼精子DNA 高压灭菌 促进细胞分裂 一、细胞分裂素的发现和种类 1.细胞分裂素的发现、种类和结构特点 细胞分裂素的发现 • Skoog等 (1955): • 1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种促 进细胞分裂的活性物质--N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine)。

  32. 由于此物质刺激被培养组织的细胞分裂，即胞质分裂 (cytokinesis), 被命名为激动素(kinetin，KT)。 • Miller等(1963) 、D. S. Letham等(1963) • 1965年，Skoog等建议使用细胞分裂素（cytokinin, CTK) 细胞分裂素的种类: 天然的细胞分裂素 人工合成的细胞分裂素 细胞分裂素的结构: 腺嘌吟的衍生物 DNA高压灭菌时产生

  33. 异戊烯基腺嘌呤 (iP) 激动素 (KT) 腺嘌呤 二氢玉米素 (diHZ) 玉米素(Z) 6-苄基腺嘌呤 (6-BA) 玉米素核苷 ([9R]Z)

  34. 二、细胞分裂素的运输与代谢 茎尖、根尖、未成熟的种子等 1～1000 ng·g-1 DW 进行细胞分裂的部位 合成部位: 根尖，怎样证明？ 生物合成 由tRNA水解产生 从头合成，前体: 甲瓦龙酸 存在形式：游离态与结合态

  35. 三、细胞分裂素的生理效应 横向增粗 用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。 • IAA只促进核的分裂。 • CTK——促进细胞质分裂。 • GA缩短细胞周期中的G1期和S期的时间. 1.促进细胞分裂 叶面涂施CTK (100mg·L-1) 对照 CTK对萝卜子叶膨大的作用

  36. 2. 促进芽的分化 (KT: 0.01-1mg/L NAA: 0.1-2mg/L) 愈伤组织 • 组织培养 CTK / IAA 高——形成芽 CTK / IAA 低——形成根 CTK / IAA 中——保持生长而不分化 • CTK促进侧芽发育，消除顶端优势

  37. 拟南芥（Arabidopsis） IBA, 0.5 μg ml-1 ZT, 2.0 μg ml-1 IBA, 0.5 μg ml-1

  38. 3．延缓叶片衰老 ？ • 清除活性氧 • 阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏 • 阻止营养物质外流 CTK 4. 其他生理作用 促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化

  39. 促进细胞分裂 延缓叶片衰老 CTK 氧化酶

  40. 四、CTK的作用机理 • CTK对转录和翻译的控制 • 促进RNA, 蛋白质合成 • 保护tRNA不被水解

  41. 第五节 脱落酸(Abscisic Acid ) • 脱落酸的发现和性质 • 脱落酸的代谢（略讲） • 脱落酸的生理效应﹡

  42. 一、脱落酸的发现 1.脱落酸的发现 • 1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素(dormin)。 • 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ(abscisin Ⅱ)。 • 休眠素和脱落素具有相同的化学结构 (一种倍半萜化合物 )，属同一种物质。 • 1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisic acid， ABA)。

  43. cis-ABA trans-ABA 异戊二烯为基本单位 倍半萜化合物 2.脱落酸的化学结构 3.脱落酸分布与运输 二、脱落酸的代谢 合成部位：根尖和叶绿体是脱落酸合成的主要部位。 前体物质：甲瓦龙酸（MVA）

  44. 长日照 GA (促进生长) IPP 甲瓦龙酸 ABA (抑制生长、促进休眠) 短日照 三、脱落酸的生理效应 1.促进休眠 2.促进气孔关闭 3.抑制生长 4.促进脱落 5.增加抗逆性

  45. root 玉米ABA不敏感突变体，示未成熟的种子发芽

  46. CK ABA treatment ABA诱导气孔关闭 A:pH6.8, 50mmol L-1 KCl B: 转移至添加10μmol L-1 ABA的溶液中， 10~30min内气孔关闭 ABA－induced stomata closure. Epidermal strips of Commelina communis L incubated in buffer (10 mM Pipes, pH6.8) containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air. The stomata are open wide after two to three hours (A). When transferred to the same solution plus 10uM ABA, the pores close completely within 10 to 30 minutes (B).

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