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第 21 章. 胚胎发生总论. General Embryology. 受精. 胚泡形成. 胚层形成. 三胚层分化. 受精（ fertilization ）：精子和卵子结合形成受精卵的过程 部位：输卵管壶腹部 时间：精子－进入女性生殖管道后 24 小时内；卵子－排卵后 24 小时内 条件：生殖管道畅通； 精子获能（ capacitation ）. 定义. 受精过程. 受精意义. 受精. 胚泡形成. 胚层形成. 三胚层分化. 分为三期 1 . 精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡细胞
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第21章 胚胎发生总论 General Embryology
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 受精（fertilization）：精子和卵子结合形成受精卵的过程 • 部位：输卵管壶腹部 • 时间：精子－进入女性生殖管道后24小时内；卵子－排卵后24小时内 • 条件：生殖管道畅通； 精子获能（capacitation） 定义 受精过程 受精意义
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 分为三期 1. 精子释放顶体酶，解离放射冠卵泡细胞 2. 精子与精子受体 ZP3 结合，释放顶体酶，在透明带形成孔道 （顶体反应：精子释放顶体酶，溶蚀放射冠和透明带的过程） 图1～4 定义 受精过程 受精意义
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 3. 精卵融合 精子细胞核进入卵母细胞； 次级卵母细胞完成第二次减数分裂，排出第二极体； 雄原核、雌原核形成并融合，受精卵（zygote）形成； 透明带反应：卵子释放皮质颗粒酶，使透明带变性，确保单精受精 定义 受精过程 受精意义
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 启动卵子代谢和细胞分裂 • 恢复2 倍体核型，受精卵发育的新个体的遗传性状为双亲的混合 • 决定性别 定义 受精过程 受精意义
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 卵裂：为受精卵的有丝分裂，子细胞称卵裂球（blastomere） • 桑椹胚：第3 天，含12～16个细胞 • 胚泡（blastocyst）：第4 天，约含100个细胞 滋养层、内细胞群、胚泡腔 透明带溶解、消失 图5、6 胚泡形成 植入
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 植入（implantation, 着床）：胚泡包埋入子宫内膜的过程 时间：受精后第5～12天 部位：子宫体部和底部 机制：滋养层细胞分泌蛋白水解酶在子宫内膜溶蚀一缺口 • 滋养层→合体滋养层、细胞滋养层 胚泡形成 植入 图7～9
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 蜕膜反应： 子宫内膜（由分泌期进入妊娠期）→蜕膜； 基质细胞→蜕膜细胞 基蜕膜、包蜕膜、壁蜕膜 • 异位植入： 前置胎盘－植入于近子宫颈处 宫外孕－最常发生于输卵管 胚泡形成 图10～12 植入 图13
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第2 周 • 内细胞群→二胚层胚盘 上胚层（epiblast）:单层柱状细胞 下胚层（hypoblast）:单层立方细胞 • 羊膜腔、羊膜囊、羊膜细胞、羊水 • 卵黄囊 • 胚外中胚层、胚外体腔、体蒂 图14、15 二胚层胚盘 三胚层胚盘 图16
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第3 周 • 上胚层→原条→原沟→中胚层（mesoderm）和内胚层（endoderm）上胚层改称外胚层（ectoderm） • 上胚层 →原结→原凹→脊索 • 口咽膜、泄殖腔膜 • 畸胎瘤：原条细胞残留 图17、18 二胚层胚盘 三胚层胚盘 图19 图20
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 第4～8 周，三胚层分化为各器官原基 • 神经板→神经沟形成；神经褶愈合； 前、后神经孔闭合→神经管→演化为中枢神经系统（脑、脊髓） • 前神经孔未愈合→无脑畸形 后神经孔未愈合→脊髓裂 外胚层分化 图21～23 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成 图24
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 神经板外侧缘的细胞→神经嵴→周围神经系统（神经节、神经），肾上腺髓质等 • 表面外胚层→表皮及皮肤附属器、口鼻肛门上皮、腺垂体等 外胚层分化 图25 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 轴旁中胚层→体节（44 对）→ 背侧的真皮、骨骼肌和中轴骨 • 间介中胚层→泌尿、生殖系统 图26、27 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 侧中胚层 体壁中胚层→胸腹、四肢的真皮、骨骼、骨骼肌 脏壁中胚层→消化、呼吸系统的肌组织、结缔组织 胚内体腔→心包腔、胸膜腔、腹膜腔 • 间充质→结缔组织、肌组织、血管 • 脊索→椎间盘的髓核 图28 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成
受精 胚泡形成 胚层形成 三胚层分化 • 内胚层→原始消化管→ 咽喉以下的消化管、消化腺、气管和肺的上皮 • 由扁平形胚盘演变为圆柱形胚体 外胚层生长迅速、中胚层向背侧隆起、 内胚层被包入体内、胚体凸入羊膜腔 头褶、尾褶、侧褶 图28、29 外胚层分化 中胚层分化 内胚层分化 胚体形成 图30～32
胎膜 胎盘 双胎和联胎 绒毛膜（chorion） • 由合体滋养层、细胞滋养层、胚外中胚层构成，伸出大量绒毛 • 初级绒毛干→次级绒毛干→三级绒毛干；游离绒毛、细胞滋养层壳、绒毛间隙 • 丛密绒毛膜、平滑绒毛膜 • 水泡状胎块（ 葡萄胎） : 滋养层细胞过度增生, 绒毛水肿呈水泡状 绒毛膜上皮癌 图33～36 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带 图37
胎膜 胎盘 双胎和联胎 羊膜（amnion） • 半透明的薄膜（由一层羊膜细胞和胚外中胚层构成） • 羊水：由羊膜分泌和吸收；胎儿吞饮和排尿 作用：有利胎儿活动、防止粘连、缓冲外力压迫、扩张宫颈和冲洗产道 图38 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带
胎膜 胎盘 双胎和联胎 • 正常：1000～1500 ml（足月） 过少：< 500 ml－泌尿系统异常 过多：> 2000 ml－无脑畸形、消化道闭锁 • 羊水检查：细胞染色体检查（先天愚型，21三体型） ；DNA分析；化学物质分析，以早期发现畸形 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带 图39
胎膜 胎盘 双胎和联胎 图40 绒毛膜 • 卵黄囊→包入脐带，退化 • 卵黄蒂→闭锁 • 尿囊：为卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的 • 盲管→脐尿管→脐中韧带 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带
胎膜 胎盘 双胎和联胎 脐带（umbilical cord）←体蒂 • 构成：羊膜、粘液性结缔组织、2 条脐动脉和1条脐静脉、闭锁的卵黄囊和尿囊 • 作用：通过脐血管进行物质运输 • 足月长度：40～60 cm 图41 绒毛膜 羊膜 卵黄囊尿囊 脐带
胎膜 胎盘 双胎和联胎 胎盘（placenta） 足月：500 g, 直径15～20 cm 丛密绒毛膜＋基蜕膜 胎盘隔，15～30个胎盘小叶 40～60 个绒毛干，绒毛 间隙 充满母体血 图42～45 结构 血液循环 功能
胎膜 胎盘 双胎和联胎 • 2 套血液循环系统 母体：子宫螺旋动脉→绒毛间隙→子宫静脉 胎儿：脐动脉→绒毛毛细血管→脐静脉 • 胎盘膜（胎盘屏障）： 合体滋养层,（细胞滋养层），基膜,（结缔组织），毛细血管基膜和内皮 结构 血液循环 图46、47 功能
胎膜 胎盘 双胎和联胎 • 物质交换：获得营养和O2，排出代谢废物和CO2 某些药物、病毒、化学物质通过，引起畸形 有机汞→先天性水俣病 风疹病毒→先天性心脏病、耳聋、 白内障和青光眼 结构 血液循环 图48 功能 图49
胎膜 胎盘 双胎和联胎 • 内分泌：合体滋养层分泌激素 1. 人绒毛膜促性腺激素（ hCG,human chorionic gonadotropin） 促进黄体发育和分泌; 第2 周出现－妊娠测试 2. 人胎盘催乳素 促进乳腺发育和胎儿生长 3. 孕激素和雌激素 第4 月开始分泌，逐渐替代黄体 结构 血液循环 功能
胎膜 胎盘 双胎和联胎 • 双胎（孪生，twins）: 双卵孪生、单卵孪生 • 多胎：一次娩出两个以上新生儿 • 联体双胎：未完全分离的单卵双胎，多由于一个胚盘上出现两个靠近的原条引起－头联体、胸腹联体、臀联体 图50、51 图52～55
本章重点 • 受精的主要环节（精子获能，顶体反应，透明带反应）和意义 • 受精卵的早期发育（卵裂，桑椹胚）和胚泡的结构 • 植入的概念和正常部位，蜕膜反应，前置胎盘和宫外孕 • 三胚层各自的主要分化结果
胎盘的一般结构和功能，胎盘屏障 • 双胎和联体的成因 • 内细胞群演化为三胚层的一般过程，畸胎瘤的成因 • 神经管、神经嵴的形成和演变 • 胎膜（绒毛膜，羊膜，卵黄囊，尿囊，脐带）的一般结构和作用
Ⅰ期 图3 受精过程 Ⅱ期 Ⅲ期
4细胞 2细胞 桑椹胚 卵裂 受精 胚泡 排卵 图7 排卵、受精与卵裂过程
胚 蜕膜 图11 包埋在子宫蜕膜中的胚(约4周龄)
图13 上：异位植入 右下：前置胎盘
↓ 图18 三胚层光镜图 (↓示原沟)
