4. Eukaryotická buňka

1. 4. Eukaryotická buňka Autor: PhDr. Přemysl Štindl Recenze: Mgr. Vladimír Bádr, Ph.D.

2. Eukaryotická buňka • Je evoluční pokračovatelkou prokaryotické buňky (zánik prokaryot však nepodmiňuje). • eukaryotické buňky dělíme na: • rostlinné • živočišné • buňky hub Obr. 1) Rostlinná buňka

3. Buněčné součásti • - 0. protoplazma • - 1. povrch buňky • - 2. složky endomembránového systému • (endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, vezikulární útvary) • - 3. semiautonomní organely (mitochondrie a plastidy) • - 4. jádro • - 5. cytoskelet

4. 4.0. Protoplazma

5. Protoplazma • metabolicky aktivní, živý obsah buňky • dělíme ji na: • A) protoplazmu jádra (nukleoplazmu, karyoplazmu) • B) protoplazmu mimo jádro (cytoplazmu) • organely a inkluze jsou v buňce uloženy v tzv. základní cytoplazmě (cytosol) • ta obsahuje enzymy glykolýzy, která v cytosolu probíhá, rozpuštěné zásobní a odpadní látky

6. Cytoplazma • směs koloidních a krystaloidních roztoků organických i anorganických látek • udržuje se stav dynamické rovnováhy, v její základní hmotě je síť mikrotrabekulů (trámčina), která spojuje (rozmísťuje) všechny struktury buňky, ale i některé enzymy • hyaloplazma - na povrchu má větší hustotu a neobsahuje organely vůbec, nebo jen v omezené míře • granuloplazma - uvnitř buňky, menší hustota, organely

7. Funkce cytoplazmy • udržuje tvar buňky • zajišťuje přesuny živin v buňce (mezi jádrem a cytoplazmatickou membránou) • zajišťuje biochemické pochody (anaerobní glykolýza, částečná přeměna bílkovin)

8. hyaloplazma granuloplazma protoplazma jádra (nukleoplazma, karyoplazma) protoplazma mimo jádro (cytoplazma) Obr. 2) Rostlinná buňka – cytoplazma (dle Štindl, 2005)

9. 4.1. povrch buňky

10. Funkce buněčného povrchu • ochranná • transportní • Informační • tomu odpovídají i různé útvary na povrchu (např. spoje, receptory hormonů pro informační funkce, vodivé kanálky energeticky usnadňující přechod látek mezi buňkami…) • podmiňují soudržnost buněk • místo vylučování mezibuněčných hmot

11. 1.1Cytoplazmatická membrána • Plazmatická (cytoplazmatická) membrána, plazmalema • stavba stejná jako u prokaryot • model tekuté mozaiky • 1 vrstevná • glykokalyx, na něm receptory • mikroklky, panožky (buňky bez buněčné stěny) • u živočichů navíc obsahuje cholesterol, který je důležitý pro její polopropustnost

12. Obr. 3) cytoplazmatická membrána

13. Funkce plazmatické membrány • odděluje buňku od okolí • reguluje pronikání látek dovnitř a ven • mohou se z ní tvořit organely • podílí na soudržnosti buněk (buňky bez b.s.) • komunikace mezi sousedními buňkami

14. Struktury v membráně • komunikace mezi sousedními buňkami • struktury v membr.: • integriny – interakce bek s mezibuň. hnotou • kadheriny – nerv. systém, játra • selektiny – rozpoznávací funkce (účast při adhezi spermií na vajíčko) • Ig G - obranyschopnost • aj.

15. Spoje buněk • vytvářejí: • uzávěry (těsný kontakt) nebo • skuliny (volný kontakt) • které do sebe propouštějí např. u živočišných buněk tkáňový mok; • mezi některými živoč. buňkami vodivé spoje (nexy): cytoplazmy sousedních buněk spojeny kanálky a látky jimi procházející nemusí překonávat membránu podobně jako v plazmodesmech u rostlin • volný povrch živočišné buňky zřasený a vytváří prstovité výběžky (mikrovily)

16. Desmozómy • na některých místech jsou sousední buňky navzájem spojeny desmozómy • mají funkci mechanických svorek, zajišťujících soudržnost tkáně (destičky či pásy lokálně nahromaděného materiálu, z nichž vyčnívají do nitra buňky vlákna - tonofibrily)

17. 1.2 Buněčná stěna • Buněčná stěna u živočichů chybí • Buněčná stěna hub – obsahuje chitin, vzácně celulózu • Buněčná stěna rostlinných buněk (viz dále) Obr. 4) buněčná stěna kvasinek Obr. 5) buněčná stěna rostlinné buňky

18. Buněčná stěna rostlin - funkce • neživá součást všech rostlinných buněk • (výjimkou jsou tzv. nahé buňky bez buněčné stěny: rejdivé výtrusy, vaječné buňky, spermatozoidy • funkce: • permeabilní (plně propustná), • zajišťuje pevnost, tvar • příjem a transport látek v rostlině

19. Buněčná stěna rostlin - stavba • z celulózových mikrofibril a amorfních hmot (hemicelulóz, pektinů, bílkovin) • struktura jako železobeton - železným prutům odpovídají celulózové mikrofibrily, betonové výplni amorfní složky • buněčnou stěnu vytváří u rostlin GA

20. Primární a sekundární stěna • primární stěna (rostoucích buněk) je z jednotlivých mikrofibril, je tedy pružná a snadno roste do plochy přidáváním dalších mikrofibril mezi již existující. • sekundární stěna (u již nerostoucí buňky) - je pro ni charakteristické uspořádání mikrofibril do svazků. Roste jen tloustnutím dovnitř (apozicí, přikládáním nových vrstev), tím se redukuje vnitřní prostor (např. sklereidy=kamenné bky); ztloustnutí pravidelné a nepravidelné=částečné(ztlustlé schodovitě, šroubovitě, kruhovitě, na hranách=kolenchym). • střední lamela, primární stěna, přechodná lamela, sekundární stěna

21. Střední lamela • v místě styku stěn • v ní mezibuněčný tmel • podmiňuje soudržnost rostlinných pletiv

22. Komunikace mezi buňkami, plazmodesmy • Existence stěny ztěžuje komunikaci mezi buňkami, proto jsou ve stěnách rostlinných buněk otvory, jimiž procházejí provazce protoplazmy z jedné do druhé (tzv. plazmodesmy) • v místě větší hustoty plazmodesmů jsou tzv. ztenčeniny (tečky), u nižších eukaryot póry. • symplast (souvislý jediný protoplazmatický celek) • apoplast (vně symplastu, buněčné stěny a mezibuněčné prostory)

23. Změny buněčné stěny • inkrustace • impregnace • lignifikace - dřevnatění, • suberinizace - korkovatění, • kutinizace - souvislá vrstva kutinu - kutikula(málo propustná)

24. 4.2. Složky endomembránového systému systém vnitřních membrán; organely oddělené od cytoplazmy jednou membránou, funkčně na sobě závislé

25. 2.1Endoplazmatické retikulum • systém plochých váčků a kanálků, které odškrcují na svých perifériích váčky • vzniká z cytoplazmatické membrány • membrány navazují na jaderný obal (napojeno na perinukleární prostor) • komunikační systém buňky a zároveň transport živin mezi jednotlivé části buňky • přeprava látek transportními váčky např. do GA, skladovací prostor buněčných produktů, regulační zařízení (řídí rychlost prostupu různých látek), pH aj., reaguje na podněty z vnějšího prostředí (zpětná vazba), v nervových a svalových buňkách při přenosu nervových signálů • u rostlinných buněk se podílí na stavbě buněčné stěny, prostupuje plazmodezmy do sousedních bek • ER nemají spermie (ER dědíme od matky) • sarkoplazmatické retikulum (svalové buňky), uvolňování Ca2+ - regulace kontrakce svalu

26. ER drsné a hladké • drsné ER s ribozómy (jednotlivě či v řetízkovitých útvarech=polyzómech) a je nápadné zejména v buňkách, které vylučují bílkoviny • hladké ER je bez ribozómů a probíhá na něm metabolismus některých tukových látek (syntéza lipidů a polysacharidů, detoxikace bky)

27. Endoplazmatické retikulum drsné A E B D C Obr. 6) (dle Štindl, 2005)

28. Endoplazmatické retikulum hladké A A E B D C Obr. 7) (dle Štindl, 2005)

29. 2.2 Ribozómy • 15 - 25µm • neohraničeny membránou • volné, vázané • dvě podjednotky (vznikají v jadérku, v cytoplazmě se spojují pomocí atomů Mg) • RNA, rRNA, bílkoviny • funkce: váže se k nim mRNA a na základě informace v ní obsažené se syntetizují bílkoviny • na jeden řetězec mRNA může být připojeno několik ribozómů – polyzóm (polyribozóm, ergozom)

30. 2.3 Golgiho aparát • z plochých nádrží (cisteren) a kanálů • nikdy nenese ribosómy • 2 formy: • 1) souvislá forma je světelně mikroskopicky charakterizovaná tzv. Golgiho zónou. • 2) nesouvislá forma se skládá z tzv. Golgiho tělísek (diktyozómů; 6 - 30) • polární uspořádání (na jedné straně vznikají a přikládají nové cisterny, na opačné se rozpadají na váčky, které do cytoplazmy), odškrcováním váčků vznikají samostatné organely (lyzozómy, cytozómy) • v živočišných buňkách soustředěny v blízkosti jádra • tvar, množství a uspořádání proměnlivé dle stavu buňky

31. Funkce Golgiho aparátu • postsyntetická úprava bílkovin syntetizovaných v ER • zahušťuje produkty ER • může v něm docházet k formování glykoproteinů (součástí plazmatické membrány) • vylučuje přebytečnou vodu • zajišťuje vylučování odpadních látek (exocytóza) • u rostlinných buněk se podílí na vzniku b.s. • tvoří přepážku mezi dělícími se buňkami, buněčnou destičku, z níž se vyvíjí střední lamela

32. Golgiho aparát A E C D B Obr. 8) (dle Štindl, 2005)

33. 2.4 Vezikulární útvary • funkčně různorodé a morfologicky těžko rozlišitelné organely • tvar drobných váčků (vezikulů) s 1 membránou na povrchu • některé vezikuly mohou splývat navzájem, s jinými útvary endomembránového systému, či s povrchovou membránou bky • především lyzozómy a cytozómy (peroxizómy=mikrotělíska a glyoxizómy).

34. Lyzozómy • stavba: váčky uzavřené membránou, obsahují hydrolázy • primární l.: vznikají odškrcením od GA, ER – pohybují se cytoplazmou • sekundární l.(fagolyzozómy): primární splývají s potravou • terciální l. (reziduální tělíska): nestravitelné zbytky, odstraňované exocytózou • fce: rozkládají látky (lýza)=nitrobuněčné trávení, trávení vlastních struktur (autofágie), odumření a poškození bky – rozpad membrány lyzozómů a autolýza buňky

35. Cytozómy • váčky podobné lyzozómům vznikající z GA, ER • nevyskytují se ve všech buňkách • obsahují určité typy enzymů • fce: rozklad nízkomolekulárních látek nebo jejich přeměny, dle typů enzymů: • Peroxizómy (mikrotělíska) - oxidázy, díky nimž vzniká peroxid vodíku, a katalázy, díky nimž zase zaniká.(jaterní bky), u rostlin se účastní fotorespirace (dých. Na světle) • Glyoxizómy - enzymy glyoxalátového cyklu umožňující přeměnu tuků na cukry, v buňkách semen (zás. látkou tuk). • Urikozómy (urikáza) • Hydrogenozómy (u anaerob. Protozoí)

36. 2.5 Vakuola • ohraničuje ji membrána – tonoplast • v živočišných buňkách a rostlinných meristematických jsou velmi drobné • v rostlinných však zaujímají většinu prostoru buňky • soubor vakuol v buňce je vakuom • (v živočišných buňkách není vyvinut příliš často)

37. vakuola tonoplast Obr. 9) Vakuola rostlinné buňky (dle Štindl, 2005)

38. Funkce vakuoly – u rostlinných buněk • vyplněny šťávou obsahující zásobní a odpadní produkty nebo barviva • jejich obsah může zhoustnout i vykrystalizovat – vznikají inkluze. Během vývinu se mění. • trávicí vakuoly (rozklad – místo lyzozómů) • uloženy zásobní látky (cukry, bílkoviny, zřídka lipidy) • ukládají se zde meziprodukty metabolismu - šťavelan vápenatý • látky toxické pro cytoplazmu (alkaloidy, glykosidy, hydrofilní barviva (hydrochromy)– antokyany, antoxantiny) • enzymy – fosfatázy (štěpí bílkoviny, cukry, NK • Anorganické látky • voda (turgor – pevnost rostlinných pletiv) • Jako vakuoly se označují sférozómy (membránou ohraničené kapénky tuků, silic či bílkovin) • osmoregulace (pulzující vakuoly prvoků)

39. 2.6 Inkluze • Inkluze (paraplazma) • rezervní a odpadní látky uložené ve vakuolách či volně v cytoplazmě • zásobní : zrna glykogenu, kapénky tuků i krystalky bílkovin (Leydigovy a Sertoliho bky) • odpadní : pigmenty (melanin), krystalky minerál. solí, apod. • ve specializovaných bkách se může paraplazma nahromadit až zatlačuje ostatní buň. obsah (tukové bky) • Multivezikuly – na povrchu biomembrána a uvnitř ještě několik tělísek s biomembránou (živoč. sekreč. bky) • Melanocyty – specializ. bky živočichů s melaninem

40. 4.3. Semiautonomní organely

41. Semiautonomní organely • Mitochondrie, chloroplast, bazální tělísko bičíku • Velikosti vzájemně nekorespondují Obr. 11) Chloroplast Obr. 10) Mitochondrie Obr. 12) Struktura bičíku

42. mají vlastní proteosyntetický aparát (ribozómy) a DNA (mimojaderná dědičnost), ale syntéza mnoha jejich proteinů se uskutečňuje v cytoplazmě a je řízena jadernými geny • uzavřeny obaly ze 2 membrán • probíhá v nich vlastní energetický metabolismus • předpokládá se jejich symbiotický původ při evoluci buňky

43. Pozn.: Získáním těchto organel se otevřely dveře euk. bkám evoluční perspektivy – ze všech eukaryotních jednobuněčných parazitů nemá mitochondrie (předci asi neměli, či je ztratili) lamblie střevní. Řadu biochemických schopností, které se vyvinuly u bakterií eukaryota nikdy nezískaly, pomáhají si těsnější či volnější symbiózou: • euk. neschop. využít vzdušný N – Fabaceae… • euk. neschop. chemolitorofie – měkkýši a bradatice –(Pogonofora) u hlubokomořských pramenů, ve specializ. orgánech hostí bakterie, které oxidují sulfan a získávají energii k syntéze organických látek • euk. neschop. trávit celulózu – býložravci…

44. 3.1 Mitochondrie • kulovité, tyčinkovité, oválné (0,1 - 10µm) • organely aerobního metabolismu, ve všech typech eukaryotických buněk • mitochondrií je v buňce několik set, jen u některých kvasinek se setkáváme s jednou obří mitochondrií • spermie mají mitochondrii v bičíku • mitochondrie dědíme od matky • stavba: 2 biomembrány, vnější hladká, vnitřní vychlípeniny • 2 prostory (kompartmenty): • mezi membránami - matrix mitochondriales • vnitřní membrána se vychlipuje a vytváří - kristy (aby se zvětšila plocha, na níž může probíhat dýchání).

45. Mitochondrie A E D C B Obr. 13) (dle Štindl, 2005)

46. Funkce mitochondrií • fce: Na povrchu krist jsou drobná tělíska sloužící k oxidativní fosforylaci (Zjišťuje se to rozbitím buňky), integrální proteiny krist jsou systémy přenašečů vodíku a pak elektronů (dýchací řetězec). • V matrix jsou enzymy Krebsova cyklu (větší energet. zisk v dých. řetězci na vnitř. membr.)a katabolismu mastných kys., mitochondriální DNA (mitochondriom) a ribozómy (podobné prokaryotickým).

47. Hypotézy vzniku - endosymbióza • hypotézy vzniku: viz evoluce eukaryotické buňky • 1) vchlípením CTM • 2) prokaryotičtí endosymbionti eukaryotních bek (viz i plastidy) – teorie o endosymbióze

48. 3.2 Plastidy • jsou pouze v rostlinných buňkách; u hub chybí (u vyšších hub jsou v plodnicích různá barviva) • plastiom • vlastní ribozómy • podle obsahu barviv je dělíme na: • fotosynteticky neaktivní • fotosynteticky aktivní

49. leukoplasty (bezbarvé), zás. podzemní č. rostlin (heterotrofní pletiva), jednoduchá stavba, např. škrobová zrna, na světle se mohou měnit v chloroplasty • Fotosynteticky neaktivní: • chromoplasty (žluté, oranžové nebo červené), karoteny, xantofyly,(lipochromy=rozp. v tucích), které určují barvu i strukturu: s globulemi pigmentu, s jehlicovými krystaly a s jedním velkým agregátem barviva.V bkách květů, plodů, kořenů (mrkev, lykopen v rajčeti, violaxantin v narcisu), vznikají také z chloroplastů rozkladem chlorofylu (žloutnutí listů)

50. Fotosynteticky aktivní: • - rodoplasty (fykoerytrin a modrý fykocyanin) • - feoplasty (hnědý fukoxantin) • - chloroplasty (zelené)