第十章 海洋主要生态系统类型

1. 第十章 海洋主要生态系统类型

2. 第一节 沿岸、浅海生态系统概述

3. 一、环境特征 • 沿岸、浅海区包括从潮间带至大陆架边缘内侧的水体和海底。 • 潮间带(intertidal zone) 海陆过渡带。 • 温度变化最剧烈(包括日变化和季节变化)。 • 海水盐度变化幅度大（蒸发、降水和大陆排水）。 • 波浪、潮汐的冲刷作用明显,底质复杂。 • 底质：岩岸、沙滩和泥滩及其混合过渡底质。 • 不同类型的底质栖息着与之相适应的生物,形成各具特点的生物群落。 • 陆源污染物质容易积累。

4. 潮间带生物的最主要特征：能耐受恶劣环境条件的考验, 对温度、盐度、干燥有很大的耐受力。 • 对干旱有特殊的适应方式：坚厚的外壳、能呼吸空气中氧气。 • 耐干燥能力是潮间带生物垂直分带的主要原因。

5. 浅海：盐度、温度和光照的变化比外海大。 • 温度: 受大陆影响,与纬度有关。 • 盐度: 受降水和径流影响，呈季节性变化。 • 变化程度从近岸向外海逐渐减弱。 • 沿岸、浅海区的海流通常包括沿岸流和受大洋流系侧支的影响。 • 例如,中国沿岸有很多河流入海,这些大陆淡水在沿岸浅水区域与外海水混合形成明显的沿岸流,包括渤海沿岸流、黄海沿岸流、东海沿岸流和台湾海峡沿岸流。

6. 沿岸区往往有一些风生或地形因素产生的上升流。沿岸区往往有一些风生或地形因素产生的上升流。 • 沿岸区水文、物理、化学、底质等要素比较复杂, 对生物(特别是底栖生物)的组成和分布影响很大。 • 浅海区常形成重要的渔场——陆原营养物、波浪和潮汐、上升流。平均食物链较短。

7. 二、生物群落的特点 • 1.浮游生物 • 浮游植物：主要是硅藻和甲藻。 • 硅藻在北方水域及近岸、上升流区比较重要； • 甲藻常是热带、亚热带水域的重要种类。 • 温带海区,甲藻经常在硅藻之后大量出现。

8. 超微型的自养生物也是很重要的类群。近岸浮游植物(至少在温带地区)的数量有季节周期变化,初级生产力比大洋区的高,平均达300gC/(m2∙a)。超微型的自养生物也是很重要的类群。近岸浮游植物(至少在温带地区)的数量有季节周期变化,初级生产力比大洋区的高,平均达300gC/(m2∙a)。 • 浮游动物种类繁多,其中一个重要的组分是季节性浮游动物。 • 这是由于大多数底栖生物和很多游泳生物在幼体阶段是营浮游生活的,从而参与浮游生物的组合。 • 如藤壶的腺介幼虫,腔肠动物的浮浪幼虫,软体动物的面盘幼虫、担轮幼虫以及鱼卵或仔鱼等。

10. 由于它们亲体的产卵季节不同,从而保证各个季度都有大量的季节性浮游动物。由于它们亲体的产卵季节不同,从而保证各个季度都有大量的季节性浮游动物。 • 终生浮游动物主要是桡足类、磷虾类等甲壳动物,其他浮游动物还有原生动物的有孔虫类、放射虫类和砂壳纤毛虫,软体动物的翼足类和异足类,小型水母类和栉水母,浮游性被囊类(如纽鳃樽),浮游多毛类和毛颚类等。

11. 2.底栖生物 • 底栖植物：主要是底栖硅藻和大型海藻，后者包括绿藻类、褐藻类和红藻类等。 • 北温带和温带潮下带的硬质底部,常生长着繁盛的褐藻类大型海藻(称大型海藻场)。 • 多数潮下带软质底上,有根开花植物(海草)常形成海草场,其潮上带有沼草(温带)或红树林(热带)生长,这些大型植物有很高的产量。

12. 底栖动物：几乎包括各个门类的代表。与底质类型关系密切。底栖动物：几乎包括各个门类的代表。与底质类型关系密切。 • 在一个特定的地区,由海岸到大陆架边缘,根据底质类型,可以看到一系列底栖亚生物群落的互相替代现象。 • 例如,在岩岸有滨螺带(高潮区)、藤壶或贻贝带(中潮区)、海藻带(低潮区)。当然,在滨螺带和藤壶带也有大量藻类,而海藻带也有许多动物.

14. 沙质海底也可分出潮上带、潮间带和潮下带,各垂直带上都有其特有的优势种类。沙质海底也可分出潮上带、潮间带和潮下带,各垂直带上都有其特有的优势种类。

16. 海底垂直方向：底上动物和底内动物的分带现象。海底垂直方向：底上动物和底内动物的分带现象。 • 底上动物：营固着生活或比较不活动的动物，特化的鱼类,如鲽类和鳐类（体色与沙质、淤泥的颜色一致）。 • 底内动物：多毛类、甲壳类、双壳类和其他无脊椎动物,数量很多。 • 在近岸较深处,生物组成常形成混杂的或镶嵌状的分布,不同的底质种类组成有差别。

17. 3. 游泳生物 • 包括鱼类、大型甲壳类、爬行类（龟、鳖）、哺乳类（鲸、海豹等）和海鸟组成的主动游泳者和海洋表层居住者。 • 主要是各种鱼类，尤以食浮游生物的鲱科鱼类(包括鲱、沙丁鱼、鳀等)特别重要,世界主要渔场几乎全部位于大陆架或大陆架附近。

18. 按FAO于1967年统计,占世界海洋鱼类总产量一半的6种鱼依次是:鳀、大西洋鲱、大西洋普鳕、鲭、阿拉斯加狭鳕和南非沙丁鱼。其他重要类群是比目鱼(鲆、鲽等)、鲑、金枪鱼。按FAO于1967年统计,占世界海洋鱼类总产量一半的6种鱼依次是:鳀、大西洋鲱、大西洋普鳕、鲭、阿拉斯加狭鳕和南非沙丁鱼。其他重要类群是比目鱼(鲆、鲽等)、鲑、金枪鱼。 • 海鸟和海龟、海豹等是在陆地上繁殖,而其食物则来源于海洋。它们是海洋与陆地的联系环节,其中鸟类多集中于近岸富有生产力的区域。

19. 我国近海主要的传统经济鱼类是大黄鱼、小黄鱼、带鱼、墨鱼(软体动物)等“四大家鱼”,以及鲱、马面鲀、鲳、鲐等。但是,自20世纪60年代以后各海区的主要捕捞对象也有较大变化,过度捕捞是其重要原因之一。我国近海主要的传统经济鱼类是大黄鱼、小黄鱼、带鱼、墨鱼(软体动物)等“四大家鱼”,以及鲱、马面鲀、鲳、鲐等。但是,自20世纪60年代以后各海区的主要捕捞对象也有较大变化,过度捕捞是其重要原因之一。

20. 第二节 岩岸潮间带和大型海藻场 • 一、岩岸潮间带 • （一）垂直分布 • 海水淹没——暴露在空气中的交替是岩岸生境最重要的环境特征,也是决定栖息于岩岸的生物垂直分布的重要原因。 • 岩岸潮上带(supertidal zone)常见生物： • 海藻与真菌结合的成藻壳状的黑色地衣和蓝绿藻。 • 啃食性滨螺(Littortina)和较大型的等足类(海蟑螂)。

21. 潮间带较上部的代表种——藤壶, 可达很大的种群数量(有时可达每平方米几千个的密度)。 • 藤壶带下方常是牡蛎(Ostrea)占优势, 也可以见到不少的藤壶。 • 再下方以贻贝(Mytilus)数量较多。 • 一些底栖藻类(如墨角藻Fucus)在岩岸也表现出分带现象。

22. 能移动的动物,如帽贝(Acmaea)、蜗牛(Nerita)、荔枝螺(Thais)等，它们的分布模式较复杂,某些种类甚至具备在一个或几个潮汐周期内穿越整个潮间带的潜在能力。能移动的动物,如帽贝(Acmaea)、蜗牛(Nerita)、荔枝螺(Thais)等，它们的分布模式较复杂,某些种类甚至具备在一个或几个潮汐周期内穿越整个潮间带的潜在能力。

23. (二) 决定分带的因素 • 岩岸附着生物分带的决定因素包括 • 物理因素(主要是暴露在空气中的时间) • 生物因素(捕食作用和空间竞争), • 而且常常是两类因素共同作用的结果。

25. 一些大型藻类的分带与它们在空气中保持光合作用的能力有关。一些大型藻类的分带与它们在空气中保持光合作用的能力有关。 • 海岸下部的种类在空气中的光合作用能力比在水下时差; • 上部和中部的种类在空气中光合作用速率可能比在水中的高(当然不是指暴露在空气中的时间可以不受限制)。 • 人们还不了解这一现象的生理机制,适应于上部的种类其脱水速率可能较慢,使得它们能在整个潮汐期间暴露出水面时保持高的光合作用速率。

26. (三) 生产力及营养关系 • 岩岸潮间带群落的初级生产者包括单细胞藻类和底栖大型藻类。 • 全球岩岸潮间带的年平均生产力约为100 gC/m2,在有利的个别海区,年生产力可达1000 gC/m2。 • 不同纬度地带岩岸底栖藻类的生产量有较大差别。 • 热带海区,高温和强烈的光照是限制初级生产力的重要因素; • 极区和亚极区潮间带,冰冻和侵蚀也限制海藻的生产力。 • 温带底栖藻类可得到充分发育,但存在种间竞争。

27. 岩岸潮间带群落的食草动物主要是海胆、帽贝、石鳖和滨螺,它们主要摄食底栖藻类。岩岸潮间带群落的食草动物主要是海胆、帽贝、石鳖和滨螺,它们主要摄食底栖藻类。 • 贻贝、藤壶、蛤、海鞘、海绵等则依赖于滤食浮游生物。 • 等足类和蟹类则是主要食腐动物。 • 捕食性腹足类软体动物捕食蛤、贻贝和藤壶。 • 海葵的食物包括小虾、小鱼和蠕虫。 • 岩岸潮间带主要的肉食性动物是海星,它摄食帽贝、腹足类软体动物、藤壶、贻贝和牡蛎等,是控制群落的关键种。 • 岸鸟对潮间带生物也有相当的捕食影响。

28. 二、大型海藻场 (一)海藻场的生境特征和分布 • 冷温带的潮下带硬质底上生长着大型褐藻类植物,与潮间带岩岸群落相连接。 • 底质:这些大型海藻要求硬质底部以提供藻体的固着基。 • 光线:底部要有光线透入，以便藻类的幼苗期能进行光合作用。在清澈的海区,藻场可延伸至20~30m深处;如果海底坡度小,藻场可延伸至离岸几公里。 • 温度:由于形成藻场的主导植物适应的温度较低,所以仅分布在冷水区。在南、北美太平洋沿岸有冷水涌升的海域也有分布,暖温带和热带海区则不出现大型藻场。

30. (二) 大型海藻植物的基本形态结构 • 形成藻场的褐藻类个体很大,如美国太平洋沿岸的巨藻可生长至20~30m,而且生物量很大,故被称为“海藻森林”(kelp forest)。 • 大型海藻有一年生的,也有多年生的。有些种类可从原有的固着器上在一年或几年内再生出新的藻柄和叶片。在生活周期中,交替出现无性孢子体和有性配子体。

37. (四) 生物群落及其关键种 • 大型海藻提供藻场生物群落的"框架“ • 硅藻、微型生物和群体的苔藓和水螅 • 滤食性动物：海绵动物、腔肠动物等, • 食腐动物：沙蚕、甲壳动物等 • 鱼类 • 敌害生物主要是海胆,它们可大量摄食幼嫩的藻体。 • 海獭(美国太平洋沿岸)对海胆种群数量起调节作用,其他捕食海胆的还有海星、龙虾(加拿大)和某些鱼类。

38. 尽管这些大型海藻类有很高的生产力，但是只有少数无脊椎动物(如海胆和草食性腹足类)能直接啃食这些海藻。据估计只有10%的初级产量是通过直接摄食进入食物网,其余90%是通过碎屑或溶解有机质进入食物链的。尽管这些大型海藻类有很高的生产力，但是只有少数无脊椎动物(如海胆和草食性腹足类)能直接啃食这些海藻。据估计只有10%的初级产量是通过直接摄食进入食物网,其余90%是通过碎屑或溶解有机质进入食物链的。 • 海藻多为一年生。另外藻场在平时也会受到波浪的作用而被部分破坏。

39. (五) 生产力和营养关系 • 大型海藻不仅是海洋中最大的藻类,也是生长最快的植物。据报道,大型藻每日6~25cm的生长率是很常见的,最高日生长率可达到50~60cm。其初级生产力大约介于600 gC/(m2·a)至3000 gC/(m2·a)之间。

40. 阿留申的安琪加岛近海,大型藻年产量是1300~2800 gC/(m2·a),这一产量是曾经支持着200多年前灭绝的斯泰勒海牛的食物,这种哺乳动物体长达10m,重达10t。

41. 加拿大新斯科舍近海海带森林的生产力大约每年1750gC/m2,南非大型藻的每年生产力约为600 gC/m2。美国加州巨藻开发量每年干重达10000~20000t。

42. 大型海藻的生产量被生物群落中的各种消费者消费，包括海胆、螺类、鲍鱼等牧食者和各种滤食者以及食沉积物的底栖动物。植物渗出的和分解产生的溶解有机物被细菌利用。大型海藻的生产量被生物群落中的各种消费者消费，包括海胆、螺类、鲍鱼等牧食者和各种滤食者以及食沉积物的底栖动物。植物渗出的和分解产生的溶解有机物被细菌利用。 • 总之,大型藻床生物提供了空间异质性和高度多样化的生境,初级生产力很高,支持着各种消费者的生活,食物链以碎屑食物链为主。

43. 第三节 沙滩 一、环境特征 • 通常由不规则的石英颗粒、贝壳类的碎壳组成,其粒度主要取决于波浪作用的程度。沙粒里还含有源于陆地或海洋的各种碎屑。 • 水平方向上形成近岸沙粒粗、远岸细的分布特征； • 垂直方向上形成底部粗、上部细的沉积层。

44. 沙粒的移动性不利于固着和底上种类生活。 • 沙滩沉积物的通气性较泥滩的好,但由于微生物呼吸作用以及化学物质氧化耗氧,其含氧量也随深度增加而减少,最终出现还原层,还原层的深度取决于有机质的含量。不过,总的来说,沙滩的有机质含量比泥滩的低得多。

45. 二、生物组成 • 沙滩的生产者主要是生活于沙粒表面层的底栖硅藻、甲藻、蓝藻和绿藻,它们不会出现在没有光线可利用的沙层里。初级生产力很低,通常不超过15gC/(m2·a),比岩岸或泥滩的初级生产力至少低一个数量级。不过,底栖甲藻有时也能够形成相当大的个体密度从而使成片的海沙改变颜色,即“colored sand”现象。另外,通过主动的垂直移动,许多异养种类在沙质沉积物中能够分布到一定的深度,并可生活在缺氧富硫的还原层中。这些现象表明海洋底栖甲藻对沙质潮间带沉积物中的物质循环和海滨环境净化有重要意义。

46. 沙滩生态系统消费者主要依赖从周围水体输送来的初级产量以及外来的有机碎屑以维持能量需求。沙滩生态系统消费者主要依赖从周围水体输送来的初级产量以及外来的有机碎屑以维持能量需求。

47. (二) 小型动物 • 沙间小型动物有多种摄食类型,例如,介形类与猛水蚤类摄食底栖硅藻和鞭毛虫,腹毛类和线虫是食碎屑的种类,水螅和涡虫则属捕食性动物。少数一些种类(如苔藓虫和海鞘)是食悬浮物的种类。 • 这些小型沙间动物是大型沉积食性的小虾和幼鱼的食物。

48. 沙间小型动物因其个体小及相应的物理条件,限制它们产生大量的配子,所以繁殖力很低,许多种一次只产几个卵,而且约有98%的种类缺少浮游性幼虫阶段。但是,幼体受到亲体的保护,直接孵出底栖性幼体。这种生活史特征有助于减少被浮游捕食者或底栖滤食者摄食的机会,从而有利于确保种群的生存。沙间小型动物因其个体小及相应的物理条件,限制它们产生大量的配子,所以繁殖力很低,许多种一次只产几个卵,而且约有98%的种类缺少浮游性幼虫阶段。但是,幼体受到亲体的保护,直接孵出底栖性幼体。这种生活史特征有助于减少被浮游捕食者或底栖滤食者摄食的机会,从而有利于确保种群的生存。

49. (三) 大型动物 • 沙滩的大型动物(macrofauna)多样性较岩岸和泥滩群落的低,就生物量而言以多毛类、双壳类和甲壳类动物占优势。 • 沙滩潮上带主要栖息一些甲壳类动物,在温带常见到端足类和等足类,它们白天穴居,夜间在沙滩上摄食海藻碎屑,热带潮上带常见到沙蟹属的种类,白天也多隐匿在沙穴中。

50. 在沙滩的中、低潮区,软体动物中的蛤类常占优势,双壳类软体动物的食性包括食悬浮物者和食沉积物的种类,有的两种食性兼有。在沙滩的中、低潮区,软体动物中的蛤类常占优势,双壳类软体动物的食性包括食悬浮物者和食沉积物的种类,有的两种食性兼有。 • 潮间带沙滩玉螺(Natica)等一些腹足类软体动物是捕食者,摄食双壳类软体动物,因此,玉螺的数量对潮间带沙滩群落的结构有重要影响。