Mechanorecepce, sluch, a prostorové slyšení

1. Mechanorecepce, sluch,a prostorové slyšení Petr Maršálek • lékařská fakulta UK Praha, Ústav patologické fyziologie přednáška/ seminář pro bioinženýrství ČVUT _z 64

2. Osnova • Sluchová dráha jako černá skříňka • Jak je zvuk zakódován? – Jednoduchá odpověď. • Fyzikální základ prostorového slyšení • Možnosti experimentálního výzkumu slyšení • Jak je prostorový zvuk zakódován? – Lepší odpověď • Teorie prostorového slyšení • Otevřené otázky • Potenciální aplikace _z 64

3. 1Sluchová dráha jako černá skříňka _z 64

4. Frekvence je na ose x a akustický tlak na ose y, obojí je v logaritmické stupnici. Zelená křivka dole je práh slyšení, červená nahoře je práh bolesti. Modré jsou subjektivně stejné hladiny hlasitosti (to se použije při definici fónu = subjektivní jednotky). Žlutá brambora veprostřed jsou hlasitosti a frekvence u řeči. Šedivou čarou je vytažen tzv. referenční kmitočet. Obor slyšení: frekvence a hlasitosti _z 64

5. Vnější, střední a vnitřní ucho Mechanický signál je ve vnitřním uchu převeden na akční potenciály. _z 64

6. V kostěném hlemýždi je uložen blanitý labyrint se třemi schodišti (scalae). Na prostředním schodišti na tuhé basilární membráně sedí Cortiho orgán a od středu spirály ven (zde na řezu seshora) vlásky vnitřních i vnějších vláskových buněk pohybuje tekto- riální membrána. Řez Cortiho orgánem _z 64

7. Mechanika basilární membrány. Basilární membrána má různá rezonanční místa pro různé frekvence (v Hz na obrázku vlevo). Dolní 3D obrázek ilustruje příklad postupující vlny (f=500 Hz) a připsány jsou skutečné rozměry. Basilární membrána – pohled shora a rozvinutá do lichoběžníku – kódování zvuku podle frekvence Šířka u base 100 mm Šířka u apexu 500 mm Délka 33 mm _z 64

8. Kódování zvuku – podle hlasitosti a podle frekvence Horní obrázek ukazuje nábor akčních potenciálů a obrázek vlevo tzv. fázový závěs (synchronizaci), tj. sledování fáze zvuku ve sluchovém nervu, u člověka až do hraniční frekvence 2000 Hz. _z 64

9. Sluchová dráha - celkový přehled Jádra v modrém kruhu patří do tzv. mozkového kmene. _z 64

10. Sluchová dráha - křížení Sluchová dráha– její část v mozkovém kmeni Tři poznámky ke stranovésymetrii sluchové dráhy: >Na rozdíl od zrakové dráhy,kdese kříží levé a pravé vnější části zrakové scény, sluchová dráha od „třetího“ (prvního binaurálního neuronu) je křížením zálohovaná >Stranově asymetrická jsou řečová centra (to má zřejmě funkční význam) >Porovnání informace zleva a zprava je využito pro prostorové slyšení _z 64

11. Co?aKde?ve sluchové kůře [Rauschecker and Tian,2000] _z 64

12. Co?aKde?vezrakové kůře [ ] _z 64

13. 2Fyzikální základ prostorového slyšení e, elevace, vertikální poloha;a, azimut, horizontálnípoloha; a r, vzdálenost zdroje zvuku(= jsou přirozenésférické 3D souřadnice) _z 64

14. e, elevace, vertikální poloha;a, azimut, horizontálnípoloha; a r, vzdálenost zdroje zvuku(= jsou přirozené 3D souřadnice) • Elevace: Vnější ucho selektivně odráží a potlačuje frekvence zvuků z různých směrů, to je popsáno jako Head (shape) Related (spectral) Transfer Function, HRTF • Azimut: je určen na základě rozdílu ve fázi a v intenzitě. • r, vzdálenost je určena na základě spektra zvuku a hlasitosti. Vyšší frekvence jsou se vzdáleností tlumeny více, než frekvence nižší. Hlasitost známého zdroje umožňuje odhad vzdálenosti. _z 64

15. Localization in elevation +15° 0° -15° Elevace, vertikální poloha zv. zdroje Head Related (spectral) Transfer Function (HRTF) Poloha zářezu, značící Potlačení určitých frekvencí se mění s elevací. _z 64

16. Body se stejným rozdílem vzdáleností od obou uší (větve hyperboly) Vně hlavy mohou být větve hyperboly nahrazeny polopřímkami, jejich rotací Vznikne kužel „cone of confusion“. _z 64

17. JND fan Jednotlivé směry, lišící se o diskriminační práh v přední polorovině _z 64

18. a Binaurální rozdílvzdálenostíD d1 d2 Pro azimuta a šířku hlavyd dostáváme: d D = d1 + d2 = d*sin a _z 64

19. Diskriminační práh ITD= řádově 30 ms Jak dlouho trvá, než zvuk urazí rozdíl vzdálenostíD? Tento interval se nazývá ITD,Interaural Time Difference, binaurální časový rozdíl Dosaďme sem úhel pro diskriminační práh, a = 4 o a šířku hlavyd = 15 cm.MámeD = 1 cm, a prov = 340 m/s (rychlost zvuku ve vzduchu) dostaneme: t = 30ms, (mikrosekund). To je až paradoxně málo pro detekci pomocí akčních potenciálů, které trvají více, jak 2 ms. _z 64

20. Kromě časového rozdílu je azimut určen také podle intenzitního rozdílu Interaural intensity difference, IID, (intenzitní rozdíl),je využit u vyšších frekvencí, Kde vlnová délka zvuku je kratší než šířka hlavy. Interaural time difference, ITD, (časový rozdíl, též fázový rozdíl), je využit u nižších frekvencí. Tyto dva klíče jsou zpracovány dvěma nezávislými neuronovými obvody. Teorie o tom, jak fungují, je někde nazývána jako „duplexní teorie“. _z 64

21. Shrnutí: časový a prostorový klíč _z 64

22. 3Prostorovéslyšení(lokalizace zvuku)některévlastní výsledky _z 64

23. Lokalizace zvuku u ptáků au savců - schémata zapojení Schéma k teorii zpožďovací linky podle Jeffresse. Na tomto obrázku je ukázáno, jak zpožďovací linka převádí kód daný časováním akčních potenciálů do kódu označené linky. ZA značí zvukový signál z levého ucha a ZB signál z ucha pravého. A1−7, respektive B1−7, jsou vstupy do detektorů koincidence. Výstupy z detektorů koincidence jsou označeny jako C1−7. Předpokládaná délka zpožďovací linky Rozmezí azimutů 0-90 o odpovídají u lidské hlavy se šířkou 16 cm zpoždění přibližně 0-250 mikrosekund. Při rychlosti vedení axony a dendrity 1 m/s urazí akční potenciál 0,25 mm za 0,25 ms. Neurony v tomto obvodu: • AND – hradlo(detektor koincidence) • Neuron s inhibičnísynapsí • Neuron s excitačnísynapsí Pokud by bylo použito pouze jedno zpoždění, místo sady zpožďovacích linek by mohla být použita náhodná zpoždění akčních potenciálů. _z 64

24. Lokalizace zvuku u ptáků (horní obrázek)a u savců (dolní obrázek) Maximální odpovědi jednotlivých binaurálních neuronů ve zpožďovací lince, vynesené v procentech na ose y v závislosti na zpoždění ITD (interaural time delay), které je na ose x. Tyto aktivity odpovídají různým zpožděním podle jejich polohy ve zpožďovací lince. Maximální odpověď každého z neuronů je v místě zpoždění, na které je naladěn. Tlustou plnou čarou je vytažena oblast relevantních ITD pro různé azimuty. Délka tohoto intervalu závisí na šířce hlavy, čím je větší vzdálenost uší, tím je delší tento interval. Tečkovanou tenkou čarou je vytažena oblast, která by ještě případně mohla být využita při kódování azimutu a čárkovaná nejtenčí čára nám připomíná, že odpovědi neuronů jsou periodickou funkcí. Dvanáct křivek znázorňuje dvanáct neuronů, které jsou naladěny na různá ITD podél zpožďovací linky. Maximální odpovědi všech binaurálních neuronů jedné strany podle algoritmu s pravděpodobnostním zpožděním. Na tomto obrázku je ukázána aktivita v procentech vynesená na ose y v závislosti na ITD, které je na ose x, stejně jako na předchozím obrázku. V tomto případě je ale souvislý interval ITD kódován populací binaurálních neuronů na základě jednoho pravděpodobnostního zpoždění. Odpověď neuronů nemá maximum kolem nulového zpoždění, ale kolem nulových hodnot ITD má největší derivaci (bod pro ITD = 0 s aktivitou 50%), což odpovídá experimentálním pozorováním u savců. Tlustá plná čára, tečkovaná tenká čára a nejtenčí čárkovaná čára vyznačují intervaly se stejným významem jako na předchozím obrázku. Sloupce s rozptylem aktivit mají ilustrovat, že odečtení zpoždění je pravděpodobnostní, nikoli deterministické. _z 64

25. Lokalizace zvuku u savců experiment (nahoře) a model (dole) <V Experimentu> aktivity nahrané z mozkového kmene pískomila (Meriones unguiculatus). Osy stejné jako na předchozím slidu: osa x zpoždění (ITD), osa y: procenta maximální aktivity. Modrá křivka - za fyziologických podmínek. Červená křivka – při aplikaci strychninu, který zruší inhibiční větev. <V modelu> je možné toto simulovat odpojením inhibice. _z 64

26. Zpožďovací linka vnucleus laminarissovy pálenéCZ: sova pálená, EN: barn owl,LAT: tyto alba 0,5 mm 1 mm IV – čtvrtá mozková komora NM - nucleus magnocellularis NL – nucleus laminaris Zpoždovací linka postulovaná [Jeffressem] v r. 1948 byla experimentálně dokázána po 40 letech [Carr a Konishi, 1988]. _z 64

27. Souhrn některých vlastních výsledků • Navrhli jsme alternativní výklad, jak pracuje neuronový obvod pro prostorové slyšení v mozkovém kmeni: azimut je počítán z jednoho zpoždění (pomocí extrapolace; ze dvou zpoždění by mohl být počítán pomocí interpolace) a s použitím pravděpodobnostního zpoždění. • Tento výklad se obejde bez sady zpožďovacích linek – pro různé azimuty je použito jedno zpoždění vlevo (0-900) a jedno zpoždění vpravo (90-1800) a interpolace mezi nimi pomocí náhodného procesu. (Podobně, jako vjem celého spektra barev při barevném vidění vzniká interpolací signálu ze tří typů receptorů – čípků.) • Podali jsme výklad funkce inhibice. Roli inhibice vysvětlujeme jako operaci negace v posloupnosti binárních logických operací s akčními potenciály realizovaných neurony. Toto využíváme v současném projektu studia kódu na sluchovém nervu. _z 64

28. 4Možnosti experimentálníhovýzkumu slyšení Na začátku musí být nějaká pracovní hypotéza tou byla Jeffressova hypotéza/ teorie,[Jeffress, 1948], J Comp Physiol Psychol(Lloyd Alexander Jeffress (1900-1986),profesor akustiky, publikoval hlavně v JASA.) _z 64

29. Původní (alekolorované) schéma zpožďovací linky,podle [Jeffress, 1948] Detektory koincidence a Jeffressova teorie zpožďovací linky a – ipsilaterální větev b – kontralaterálnívětev x – ipsilaterální vstup do linky y – kontralaterálnívstup do linky _z 64

30. Brainstem responses in a mammal (gerbil) Odpovědi z mozkového kmene pískomila Z [Brand et al, 2002] _z 64

31. Účinek inhibice Z [Brandt et al, 2002] _z 64

32. Experimentálnízvířata _z 64

33. 5Jak je vjem (prostorového) zvuku zakódován? _z 64

34. Pulsní kódová modulace (PCM) Technická zařízení: synchronní, Sluchová dráha: Nízké f. (20-500 Hz) Synchronní se zvukem, Vysoké f. (0.5-16 kHz) Asynchronní, trigger [Vejražka, 1991, Signály a soustavy] _z 64

35. Kódování zvuku ve sluchovém nervu Nízké f. (20-500 Hz): synchronní se zvukem, Vysoké f. (0.5-16 kHz): tonotopický kód Výška tónu: tonotopický kód pro vyšší frekvence Hlasitost: recruitment (nábor) akčních potenciálů (Obecně v mozku, zejm. ve smyslových drahách je) většina modalit kódována pomocí: „označené linky“ (= labeled line) _z 64

36. Fázový závěs akčních potenciálů Akční potenciály sluchového nervu jsou ve fázi/ ve fázovém závěsu za zvukem _z 64

37. Intervalový histogramsluchového nervu Histogram při stimulaci frekvencí 412 Hz (A) a při stimulaci frekvencí 1 kHz (B). [Rose, 1962] _z 64

38. Souhrnná odpověď 50 vlákensluchového nervu osa x: čas, osa y: charakteristická frekvence vlákna, osa z: kumulativní histogram akčních potenciálů [Kiang, 1965] _z 64

39. Vektorová síla/ cirkulární statistika (definice) Pro fáze: je vektorová síla definována jako: _z 64

40. Vektorová síla/ cirkulární statistika (příklad) _z 64

41. Tonotopická organizace sluchové dráhy Zde jsou ukázány charakteristické frekvence frekvenčních pásem paralelního zpracování zvuku ve sluchové dráze na příkladě výstupu kochleárního modelu. Na ose x je frekvence zvuku v Hz v logaritmické stupnici a na ose y je zisk v decibelech Jednotlivé křivky ukazují zisk pro jednotlivé neurony, jejichž charakteristická frekvence postupně vzrůstá. Tučně vyznačená úsečka je interval jedné oktávy. Jednotlivé kochleární neurony jsou reprezentovány filtry, zde je ukázáno 13 neuronů s charakteristickými frekvencemi s krokem cca půl oktávy,, tj. 128 Hz, 181 Hz, 256 Hz, ..., 8192 Hz Kochleárnífiltry _z 64

42. 5Teorie prostorového slyšení Jeffresova teorie je „implementovaná“ u ptáků. Zda je tomu také tak u savců je otevřenou otázkou. _z 64

43. U ptáků je pro určení směru použita zpožďovací linka, se zvláštní skupinou neuronů pro každý směr. U savců nebyla taková struktura nalezena. Je tedy možné, že určení všech směrů je realizováno pomocí jednoho pevného zpoždění. Rozhodnout může pouze experiment. (Toto je axiom, viz: Šéf má vždycky pravdu.) Jako pokusný pták byla použita sova pálená, jako pokusní savci jsou použiti pískomilové, morčata, myši a lidé. Revize Jeffressovy teorie Jeffresova teorie je „implementovaná“ u ptáků. Zda je tomu také tak u savců je otevřenou otázkou. Teorie Experimenty • Experimenty na mozkových kmenech savců jsou blízko center pro životní funkce – takový záznam/ stimulace u lidí není možná • Je možné provádět psychoakustické experimenty s binaurálně implantovanými pacienty • Koordinovaná stimulace dvou kochleárních implantátů je technickou výzvou která je vyřešena pro experiment a brzy bude k dispozici u pacientů • Otázka binaurálních stimulačních protokolů je otevřená _z 64

44. Olivární komplex, (MSO a LSO) v mozkovém kmeni CN – cochlear nuclei LSO – lateral superior olive MSO – medial superior olive MNTB – medial nucleus of trapezoid body Zigmond a Blum, 1999 _z 64

45. 6Otevřené otázky _z 64

46. Jeffresova teorie Zpožďovací linka obsahuje N přednastavených zpoždění Alternativa k Jeffressově teorii Alternativa • Jsou využita jen dvě zpoždění a (jednorozměrné) kontinuum mezi nimi je kódováno tak, jako je (dvourozměrné) kontinuum barev kódováno pomocí tří čípkových pigmentů _z 64

47. 6.1 Funkce jednotlivéhodetektoru koincidence Neurony v tomto obvodu: Pokud by bylo použito pouze jedno zpoždění, místo sady zpožďovacích linek by mohla být použita náhodná zpoždění akčních potenciálů. • AND – hradlo(detektor koinc.) • Neuron s excitačnísynapsí • Neuron s inhibičnísynapsí _z 64

48. Excitačnídetekcekoincidence [Marsalek a Kofranek, 2005] _z 64

49. Inhibičnídetekcekoincidence [Marsalek a Kofranek,2005] _z 64

50. Výstupní frekvence akčních potenciálův závislosti na frekvenci zvuku pro nízkofrekvenční a vysokofrekvenční jádra Předpověď neuronové, případně psychofyzikální odpovědi na zvuk dané frekvence. [Marsalek a Lansky, 2005] Normalizovaná odpověď detektorů koincidence. _z 64