Γάκη Αλεξάνδρα Χημικός Μηχανικός Π.Π. Υπεύθυνος καθηγητής: Σ.Παύλου

1. Θέμα: «Μελέτη της δυναμικής συμπεριφοράς αμιγούς και απλού συναγωνισμού δύο μικροβιακών πληθυσμών σε διάταξη δύο συζευγμένων χημοστατών.» Παρουσίαση Διατριβής ΜΔΕ Γάκη Αλεξάνδρα Χημικός Μηχανικός Π.Π. Υπεύθυνος καθηγητής: Σ.Παύλου ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 2006

2. Πρόλογος • Χρήση μικτών καλλιεργειών μικροοργανισμών σε πολλές βιομηχανικές διεργασίες. • Ο συναγωνισμός (Fredrickson & Stephanopoulos, 1981) είναι η πιο κοινή μικροβιακή αλληλεπίδραση • Αμιγής και απλός συναγωνισμός • Προσομοίωση εργαστηριακά σε ένα χημοστάτη. • Βασικό ερώτημα: μπορούνοι συναγωνιζόμενοι πληθυσμοί να συνυπάρξουν και υπό ποιες συνθήκες;

3. Χημοστάτης • Ρυθμός αραίωσης, D • Ειδικός ρυθμός ανάπτυξης, μ • Περιοριστικό συστατικό

4. Μοντέλα ανάπτυξης • Μοντέλο Monod (1942) • μm: μέγιστος ειδικός ρυθμός ανάπτυξης • K : σταθερά κορεσμού ή σταθερά Michaelis • Μοντέλο Andrews • K’: η σταθερά παρεμπόδισης • μmax=μ*/(1+2√(Κ/Κ’))

5. Ανασκόπηση θεωρητικών μελετών για τον απλό και αμιγή συναγωνισμό

7. Αντικείμενο Διατριβής • Μελέτη της δυναμικής συμπεριφοράς αμιγoύς και απλού συναγωνισμού δύο μικροβιακών πληθυσμών σε δύο συζευγμένους χημοστάτες, καθώς μεταβάλλεται το σχετικό μέγεθός τους και ο βαθμός σύζευξής τους. • Εξέταση της επίδρασης στη δυναμική του συστήματος της ύπαρξης μικροοργανισμών στο ρεύμα τροφοδοσίας των δύο χημοστατών.

8. Περιγραφή συστήματος 2 συζευγμένοι CSTR F1f , S1f , C11f ,C21f F2f , S2f , C12f , C22f F1e F2e V1 V2 F1c F2c

9. Ισοζύγια μάζας • Ισοζύγια μάζας για τον 1ο χημοστάτη • εισροή • εκροή • παραγωγή

10. Ισοζύγια μάζας για τον 2ο χημοστάτη • Ισοζύγια παροχών: • F2f + F1c = F2e + F2c • F1f + F2c = F1e + F1c

11. Παραδοχές • Αμελητέος ο ενδογενής μεταβολισμός. • Κατανάλωση υποστρώματος μόνο για τη σύνθεση βιομάζας. • Όχι προσκόλληση κυττάρων στα τοιχώματα του χημοστάτη. • Παρεμποδιστική δράση του υποστρώματος σε μεγάλες συγκεντρώσεις – χρήση μοντέλου Andrews. • Περίπτωση βαθμοστάτη(Lovitt & Wimpenny, 1981): • Ρυθμός ροής στην είσοδο=ρυθμός ροής στην έξοδο: • F1e=F1f,F2e=F2f • Ίσοι ρυθμοί επικοινωνίας μεταξύ των δύο αντιδραστήρων: • F1c=F2c

12. Αδιαστατοποίηση

13. Εξισώσεις

14. Μέθοδος

16. Τοπικές Διακλαδώσεις συστημάτων με μεταβολή μίας παραμέτρου

18. Ολικές διακλαδώσεις • Δεν υπάρχει μεταβολή της ευστάθειας σημείων ισορροπίας ή οριακών κύκλων • Υπάρχει μια ολική μεταβολή της εικόνας του χώρου των φάσεων. • Ετεροκλινής σύνδεση: αλληλεπίδραση της ευσταθούς και της ασταθούς πολλαπλότητας δύο σαγματικών σημείων. • Ομοκλινής σύνδεση: αλληλεπίδραση της ευσταθούς και της ασταθούς πολλαπλότητας του ίδιου σαγματικού σημείου. • Εμφάνιση οριακού κύκλου • Εμφάνιση φαινομένου πολυευστάθειας

19. Λογισμικά • XPPAUT • Ένα εργαλείο για την προσομοίωση και ανάλυση δυναμικών συστημάτων (Bard Ermentrout). • Επίλυση διαφορικών εξισώσεων, εξισώσεων διαφορών, υστέρησης, συναρτησιακών, εξισώσεων οριακών τιμών και στοχαστικών εξισώσεων. • Μέσω του AUTO: • Εντοπίζει κλάδους μονίμων καταστάσεων και τα σημεία διακλάδωσης • Κάνει δύο-παραμέτρων συνέχιση διακλαδώσεων • M.Κ-τύπου: οριακού σημείου και σημείου Ηopf • Οριακών κύκλων-τύπου: οριακού σημείου-LP, διπλασιασμού περιόδου-PD και Neimark-TR. • Δεν μπορεί να κάνει δύο-παραμέτρων συνέχιση μετακρίσιμων διακλαδώσεων μονίμων ή περιοδικών καταστάσεων. • Δεν εντοπίζει ολικές διακλαδώσεις.

20. Λογισμικά • MATLAB/MATCONT (2002) • Πακέτο συνέχισης του Matlab με μια GUI για την αριθμητική μελέτη παραμετρικών μη γραμμικών ΣΔΕ. • Επιτρέπει τον υπολογισμό καμπυλών: • ισορροπίας, οριακών σημείων, σημείων Hopf, οριακών κύκλων, διακλαδώσεων τύπου οριακού σημείου, διπλασιασμού περιόδου, τόρου, σημείων διακλαδώσεως οριακών κύκλων και σημείων ισορροπίας. • Είναι δυνατός ο προσδιορισμός διακλαδώσεων συνδιάστασης-2 (cusp, Bogdanov-Takens, generalized Hopf, zero-Hopf, double Hopf) σε καμπύλες συνέχισης οριακού σημείου και καμπύλες Hopf.

21. Διάγραμμα διακλαδώσεων M.K για στείρα τροφοδοσία Norm L

22. Διάγραμμα διακλαδώσεων περιοδικών λύσεων για μη στείρα τροφοδοσία Χ1 L

23. Παράμετροι συστήματος

24. Επιλογή σταθερών παραμέτρων • Προϋπόθεση συνύπαρξης σε ευσταθή περιοδική κατάσταση σε ένα χημοστάτη. • Οι καμπύλες των ειδικών ρυθμών ανάπτυξης (μοντέλοAndrews)πρέπει να τέμνονται με αντίθετη κλίση (διπλ. Α.Θεοδώρου 2005): • α=0.9, β=0.25, γ1=0.5, γ2=1.0 • Επιλογή τιμών παραμέτρων λειτουργίας από το λειτουργικό διάγραμμα U vs yf για ένα χημοστάτη (διπλ. Α.Θεοδώρου 2005): • x1f=0.01, y1f=0.1, z1f=6, u1=0.4095 • Ίδιες συνθήκες τροφοδοσίας και στους δύο χημοστάτες: • x1f=x2f, y1f=y2f, z1f=z2f, u1=u2

25. Καμπύλες ειδικών ρυθμών ανάπτυξης • Παράμετροι μοντέλου Andrews: α=0.9, β=0.25, γ1=0.5, γ2=1.0

26. Λειτουργικό Διάγραμμα U vs Yf για 1 χημοστάτη HP LP LP • S:ευσταθής κόμβος ή εστία, SP:σαγματικό σημείο, UN:ασταθής κόμβος, UF:ασταθής εστία.

28. Αποτελέσματα • 2 Λειτουργικά διαγράμματα Μ.Κ ως προς τις παραμέτρους {L,R}: • Παρουσία μικροοργανισμών στην τροφοδοσία • Υπό στείρα τροφοδοσία • Πίνακες ευστάθειας Μ.Κ • Εύρεση διακλαδώσεων περιοδικών λύσεων

29. Μη στείρα τροφοδοσία • Δυνατότητα εμφάνισης μόνο συνύπαρξης σε μόνιμη και ενδεχομένως σε περιοδική, οιονεί περιοδική ή και χαοτική κατάσταση. • Βρέθηκαν συνολικά 21 διακλαδώσεις Μ.Κ, εκ των οποίων 15 διακλαδώσεις οριακού σημείου και 6 διακλαδώσεις Hopf. • Κατασκευάστηκε πίνακας ευστάθειας Μ.Κ για κάθεμία από τις 138 περιοχές του λειτουργικού διαγράμματος. • Αναγνωρίστηκαν συνολικά 84 διαφορετικά σχήματα ευστάθειας, με 1 έως και 7 ευσταθείς Μ.Κ συνύπαρξης.

30. Σταθερές λειτουργικές παράμετροι: u1=u2=0.4095, x1f=x2f=0.01, y1f=y2f=0.1, z1f=z2f=6

31. Οι διακλαδώσεις Hopf Μ.Κ (hp4, hp3) συνδέονται με την ύπαρξη ευσταθούς οριακού κύκλου. • Η διακλάδωση hp4 σηματοδοτεί την καταστροφή ενός οριακού κύκλου που δημιουργείται μέσω μιας ολικής διακλάδωσης ομοκλινούς σύνδεσης. • Η διακλάδωση hp3 είναι αποτέλεσμα της σύζευξης των δύο χημοστατών, καθώς υφίσταται για R>0.00034, ενώ όλες οι άλλες διακλαδώσεις Ηopf ξεκινούν από R=0.

32. Δημιουργία Οριακού Κύκλουμέσω ομοκλινούς σύνδεσης και καταστροφή μέσω της hp4 • L=0.99442 • L=0.99524 • L=0.995913 • L=0.99803 • Διακλάδωση Hopf hp4: L=0.99608, R=0.002

33. Συνέχιση διακλάδωσης Hopf Μ.Κ-hp3

34. Συνέχιση ως προς L των περιοδικών λύσεων από την hp3 • R=0.0008

35. Συνέχιση διακλαδώσεων περιοδικών λύσεων - hp3.

36. Δημιουργία ευσταθούς τόρου • R=0.0008, L=1.0005 • Τομή z1=1.2.

37. Διακλάδωση διπλασιασμού περιόδου

38. Οριακοί κύκλοι μεταξύ διαδοχικών διπλασιασμών περιόδου

39. Στείρα τροφοδοσία • Πιθανοί τύποι μονίμων καταστάσεων: • Ολική έκπλυση x1=x2=y1=y2=0 • Έκπλυση του πληθυσμού Χ, x1=x2=0, y1>0,y2>0 • Έκπλυση του πληθυσμού Υ, y1=y2=0, x1>0,x2>0 • Συνύπαρξη των δύο πληθυσμών, x1>0,x2>0,y1>0,y2>0 • Προσδιορίστηκαν συνολικά 23 διακλαδώσεις Μ.Κ, εκ των οποίων 6 μετακρίσιμες, 13 οριακού σημείου και 4 διακλαδώσεις Hopf Μ.Κ. • Κατασκευάστηκαν 3 πίνακες ευστάθειας Μ.Κ.

40. z1f=z2f=6, u1=u2=0.4095

41. Φαινόμενο πολυευστάθειας • Σε μία περιοχή γύρω από το L=1 (ίδιοι χημοστάτες) και για μικρούς βαθμούς σύζευξης (R<0.005) υπάρχουν έως 9 ευσταθείς Μ.Κ: • ολική έπλυση • 2 καταστάσεις επικράτησης του πληθυσμού Χ • 3 καταστάσεις επικράτησης του πληθυσμού Υ • 2 καταστάσεις συνύπαρξης των δύο πληθυσμών • Από τις 4 διακλαδώσεις Ηopf, τρεις (hp1, hp2, hp4) οδηγούν στη δημιουργία ευσταθών οριακών κύκλων. • Καταστροφή οριακού κύκλου μέσω ολικής διακλάδωσης ομοκλινούς σύνδεσης.

42. Δημιουργία και καταστροφή οριακού κύκλου γύρω από την hp1 • L=0.9776 • L=0.9777 • L=0.9775 • L=0.97748 • Hp1: L=0.97763, R=0.002

43. Συμπεράσματα • Η σύζευξη δύο χημοστατών δημιουργεί τις απαραίτητες συνθήκες χωρικής ανομοιογένειας για συνύπαρξη 2 πληθυσμών υπό συναγωνισμό, όταν οι καμπύλες των ειδικών ρυθμών ανάπτυξής τους τέμνονται. • Προϋπόθεση για συνύπαρξη σε περιοδική κατάσταση είναι αντίθετες κλίσεις στο σημείο τομής. • Η ύπαρξη μικροοργανισμών στην τροφοδοσία προκαλεί φαινόμενα οιονεί περιοδικότητας και διπλασιασμού περιόδου. • Υπό στείρα και μη τροφοδοσία είναι έντονη η πολυευστάθεια και τα περιοδικά φαινόμενα, έτσι κάποιος έλεγχος θα πρέπει να εφαρμόζεται στο βαθμό σύξευξης R για δεδομένο μέγεθος αντιδραστήρων, για επίτευξη ευσταθούς συνύπαρξης σε μόνιμη ή περιοδική κατάσταση.