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玉米育种学 扬州大学农学院 作物遗传育种暨应用生物技术系 邓德祥. 第六节 玉米育种途径和方法（四） —— 雄性不育性的应用. 玉米是最早应用雄性不育性的作物之一。自 1950 年第一个玉米雄性不育系杂交种问世以后，玉米雄性不育的研究与育种工作有了较大的发展， 1970 年，美国玉米生产上的雄性不育系杂交种的种植面积已达总面积的 80 ％左右。由于当时所用的不育系几乎全部属于 T 群不育系，而玉米小斑病菌Ｔ小种对 T 型细胞质有专化侵染性，结果导致玉米小斑病大暴发，使玉米生产蒙受巨大损失。.
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玉米育种学扬州大学农学院作物遗传育种暨应用生物技术系邓德祥玉米育种学扬州大学农学院作物遗传育种暨应用生物技术系邓德祥
第六节 玉米育种途径和方法（四）——雄性不育性的应用
玉米是最早应用雄性不育性的作物之一。自1950年第一个玉米雄性不育系杂交种问世以后，玉米雄性不育的研究与育种工作有了较大的发展，1970年，美国玉米生产上的雄性不育系杂交种的种植面积已达总面积的80％左右。由于当时所用的不育系几乎全部属于T群不育系，而玉米小斑病菌Ｔ小种对T型细胞质有专化侵染性，结果导致玉米小斑病大暴发，使玉米生产蒙受巨大损失。玉米是最早应用雄性不育性的作物之一。自1950年第一个玉米雄性不育系杂交种问世以后，玉米雄性不育的研究与育种工作有了较大的发展，1970年，美国玉米生产上的雄性不育系杂交种的种植面积已达总面积的80％左右。由于当时所用的不育系几乎全部属于T群不育系，而玉米小斑病菌Ｔ小种对T型细胞质有专化侵染性，结果导致玉米小斑病大暴发，使玉米生产蒙受巨大损失。
1970年后，各国玉米育种家陆续开展了新型不育系的选育，使雄性不育的育种工作又有了新的发展。目前美国玉米生产中，雄性不育系杂交种的面积约占播种总面积的40％左右。
我国也是开展玉米雄性不育研究和育种较早的国家之一，李竞雄等在20世纪60年代初就开展了这项工作，当时所用的不育系大多数是从国外引进的T型不育系。我国也是开展玉米雄性不育研究和育种较早的国家之一，李竞雄等在20世纪60年代初就开展了这项工作，当时所用的不育系大多数是从国外引进的T型不育系。
20世纪70年代以来，我国加强了新型不育系的选育，部分育种单位先后育成了一批高抗玉米小斑病的新型不育系。如：双型（辽宁昭乌达盟农科所）、唐徐型（华中农业大学玉米研究室）、L2型（辽宁省农科院）、ZI A型（河北省农科院）、YII-1型（江苏农学院）等等。
雄性不育的育种工作也取得了可喜的进展，现已大面积用于生产的雄性不育系杂交种有C豫农704、S中单2号、华玉2号、C掖单3号、丹玉12号、C73单交、苏玉6号、苏玉12号等。雄性不育的育种工作也取得了可喜的进展，现已大面积用于生产的雄性不育系杂交种有C豫农704、S中单2号、华玉2号、C掖单3号、丹玉12号、C73单交、苏玉6号、苏玉12号等。
自1931年Rhoades发现玉米雄性不育现象以来，至今已得到一百多种不育的类型。 Beckett(1971)从世界各地引进30个玉米细胞质雄性不育系进行鉴定分群，方法是： 第一，以携带不同恢复基因的恢复系测定各不育系的恢保关系； 第二，用玉米小斑病菌T小种接种，鉴定各不育系的抗性反应。据此，将所测定的不育系分为三大群，即T、C、S群（表4-10）。
玉米雄性不育细胞质的分群------------------------------------------------------------------------组群 不 育 细 胞 质 类 型------------------------------------------------------------------------ T HA、P、 Q、 RS、 SC、 T、 1A、 7A、 17A等S B、 CA、 D、 RK、 F、 G、 H、 I、 IA、 J、 K、 L、 M、ME、 ML、MY、 PS、 R、 S、 SD、 TA、 TC、VG、 W、 双、小黄、大黄、WB、唐徐、二咸等C Bb、C、 ES、 PR、 RB等------------------------------------------------------------------------Beckett.（1971)，刘纪麟（1979），郑用琏（1982），李建生（1993）
1、T群 该群雄性不育系的不育性极其稳定，花药完全干瘪不外露，花粉败育较彻底，败育花粉形状多种，以菱形三角状为多并呈透明空胞，比正常花粉粒小。来自于美国Texas地方品种“Mexican June”（1945年）的T型不育系是其代表。Ｔ群不育系最显著的表型特征是对玉米小斑病菌T小种高度专化感染，因此生产上难以应用，仅在高纬度的冷凉地区有少量使用。
Ｔ群不育系的恢复受两对显性基因——Rf1和Rf2控制，Rf1基因位于第3染色体的短臂上，Rf2基因位于第9染色体上。Rf1与Rf2表现为显性互补的效应，不育性的恢复需要同时具有Rf1和Rf2这两个显性基因，但两个基因可以是纯合的，也可以是杂合。如果这两个基因中的任何一对为隐性纯合，雄花育性便不能被恢复。Ｔ群不育系的恢复受两对显性基因——Rf1和Rf2控制，Rf1基因位于第3染色体的短臂上，Rf2基因位于第9染色体上。Rf1与Rf2表现为显性互补的效应，不育性的恢复需要同时具有Rf1和Rf2这两个显性基因，但两个基因可以是纯合的，也可以是杂合。如果这两个基因中的任何一对为隐性纯合，雄花育性便不能被恢复。
T群不育系属孢子体型雄性不育。育性的反应取决于孢子体（母体）的基因型，而与配子体（花粉）的基因型无关。因此，当不育系与恢复系杂交后，F2代出现一定比例的不育株。对T群不育系与恢复系的大量研究表明：大多数T群不育系与恢复系均带有Rf2基因，不育系与恢复系之间往往仅存在一对基因即Rf1与rf1之间差别，因此，不育系与恢复系杂交后，F2的育性常呈现3可育：1不育的分离比例。T群不育系属孢子体型雄性不育。育性的反应取决于孢子体（母体）的基因型，而与配子体（花粉）的基因型无关。因此，当不育系与恢复系杂交后，F2代出现一定比例的不育株。对T群不育系与恢复系的大量研究表明：大多数T群不育系与恢复系均带有Rf2基因，不育系与恢复系之间往往仅存在一对基因即Rf1与rf1之间差别，因此，不育系与恢复系杂交后，F2的育性常呈现3可育：1不育的分离比例。
----------------------------------------------------------------------------------------- 不育系 恢复系 F2分离--------------------------------------------------------------------------- S（rf1rf1rf2rf2） S or N（Rf1Rf1Rf2Rf2） Rf1-Rf2- 9 可育rf1rf1Rf2- 3 不育S（Rf1Rf1rf2rf2） N（rf1rf1Rf2Rf2） Rf1-rf2rf2 3 不育 S（rf1rf1Rf2Rf2） N（Rf1Rf1rf2rf2） rf1rf1rf2rf2 1 不育--------------------------------------------------------------------------S（Rf1Rf1rf2rf2） S or N（Rf1Rf1Rf2Rf2） Rf1Rf1Rf2- 3 可育Rf1Rf1rf2rf2 1 不育S（rf1rf1Rf2Rf2） S or N（Rf1Rf1Rf2Rf2） Rf1-Rf2Rf2 3 可育rf1rf1Rf2Rf2 1 不育--------------------------------------------------------------------------
2、S群这种类群的雄性不育系雄穗上的花药由不露出颖壳到完全露出颖壳，花药大多数不开裂，有少数半裂到全裂。花粉败育多呈不规则的三角形，花粉败育不彻底，以至花药裂开时，可能还有少数正常可育的花粉，其数量因遗传背景和环境而有差别。2、S群这种类群的雄性不育系雄穗上的花药由不露出颖壳到完全露出颖壳，花药大多数不开裂，有少数半裂到全裂。花粉败育多呈不规则的三角形，花粉败育不彻底，以至花药裂开时，可能还有少数正常可育的花粉，其数量因遗传背景和环境而有差别。
S群雄性不育系当环境变化时，育性反应也随之变化。一般在温暖而干燥的地区，不育性表现稳定，在冷凉湿润或日照较短的地区，不育性表现不稳定。因此，是不育性不太稳定的类群。S群不育系对玉米小斑病菌Ｔ小种不专化感染。这种类群的不育系最早来源于美国（1937年），又称USDA型。
S群不育系的不育性的恢复受显性基因Rf3控制，该基因位于第2染色体的长臂上。该群不育系属配子体型雄性不育，它们的育性反应由花粉（配子体）的基因型决定。
不育系与恢复系杂交，其F1雄花育性被恢复，但F1植株上的花粉发生分离，其中50％花粉可育（带有Rf3基因），另50％花粉败育（带rf3基因），由于含有rf3基因的花粉是败育的，不能参与授粉受精，只有含有Rf3基因的花粉能参与受精。因此，F1自交产生的F2不会出现不育株。不育系与恢复系杂交，其F1雄花育性被恢复，但F1植株上的花粉发生分离，其中50％花粉可育（带有Rf3基因），另50％花粉败育（带rf3基因），由于含有rf3基因的花粉是败育的，不能参与授粉受精，只有含有Rf3基因的花粉能参与受精。因此，F1自交产生的F2不会出现不育株。
S（rf3rf3）× S or N（Rf3Rf3） ↓S（Rf3rf3）50%花粉[S（rf3） ]不育 ↓ 50%花粉[S（Rf3）]可育 ↓自交S（Rf3Rf3）可育S（Rf3rf3）可育
S群中不育系的类型较多，不同类型之间的恢复性有差异，由于育性受环境的影响较大，当环境变化时，育性反应也随之变化。一般在温暖而干燥的地区，不育性表现稳定，在冷凉湿润或日照较短的地区，不育性表现不稳定。因此，是不育性不太稳定的类群。因此，在生产上应用时应持慎重态度。
3、C群该群雄性不育系雄穗生长正常，但花药不开裂，也不外露，花药干瘪，花粉败育，呈透明三角形，属稳定的不育群，对玉米小斑病菌Ｔ小种具有较强的抗性。其典型代表是来自于巴西的地方品种Charrua的C型不育系。C群不育系是孢子体型雄性不育。
C群不育系不育性的恢复，由两个恢复基因Rf4、Rf5控制，且Rf4与Rf5表现为基因的重叠作用，其中Rf4基因位于第8染色体的长臂上。但也有人认为，C群不育系的恢复系受3对或3对以上的基因控制。
不育系基因型 恢复系基因型 F2育性分离比例S（rf4rf4rf5rf5）×（Rf4Rf4Rf5Rf5）→15可育:1不育 （Rf4Rf4 rf5rf5）→3可育:1不育 （rf4rf4 Rf5Rf5）→3可育:1不育
由于C群不育系的不育性稳定且抗小斑病，因此，是目前玉米育种与生产上应用的主要类群。美国利用C群不育系配制的杂交种的比例约占40％左右。我国也在部分地区如四川、河南、辽宁、江苏等省应用。由于C群不育系的不育性稳定且抗小斑病，因此，是目前玉米育种与生产上应用的主要类群。美国利用C群不育系配制的杂交种的比例约占40％左右。我国也在部分地区如四川、河南、辽宁、江苏等省应用。
１、回交转育的方法这是以现有的雄性不育系为基础，用优良自交系作转育对象，经过多次回交结合定向选择，把优良自交系转育成雄性不育系。１、回交转育的方法这是以现有的雄性不育系为基础，用优良自交系作转育对象，经过多次回交结合定向选择，把优良自交系转育成雄性不育系。
不育系甲 × 自交系乙 N（rfrf）s（rfrf）↓F1×自交系乙 N（rfrf） ↓ ┆用自交系乙 N（rfrf） 连续回交 ↓BCnF1 ×自交系乙 N（rfrf） ↓ 不育系乙 s（rfrf） （自交系乙 是不育系乙的同型保持系）
2、利用具有不育细胞质的恢复系与 保持系杂交选育不育系 采用具有不育细胞质的恢复系，与保持系杂交，在F2世代中可以分离出不育株。用若干自交系与不育株杂交，选能保持不育性的自交系连续回交，即可获得不育系。但是，欲选育出抗 小斑病强的优良不育系，则需在较多组合以及较大的群体中进行选择，才有可能获得成功。
（♀） 甲自交系 × 乙自交系（♂）S（RfRf） ↓N（rfrf）F1 S（Rfrf）可育 ↓自交F2 S（RfRf） S（Rfrf） S（rfrf） 可育 可育 不育 ↓用乙自交系回交 不育系乙
1、测交筛选恢复系 这是最常用的一种方法。选用一批自交系分别与雄性不育系测交，如果某一测交种的雄花育性恢复正常，则说明其父本自交系就是相应不育系的恢复系。再经配合力的测定，就可选出优良的恢复系。
不育系甲 × 自交系A→ F1可育 A为恢复系s（rfrf） 自交系B→ F1不育 B为保持系 自交系C→ F1不育 C为保持系 自交系D→ F1不育 D为保持系 自交系E→ F1可育 E为恢复系 自交系F→ F1不育 F为保持系
2、利用不育系和恢复系杂交再用自交系回交转育新的恢复系 在利用玉米雄性不育性育种工作中，为了获得一个具有良好配合力的恢复系DR，可先用不育系As与恢复系BR杂交，得到可育杂交种，再用欲转育成恢复系的优良自交系D与可育杂交种杂交，在后代中选可育株与自交系D回交4－5代后，选株自交2代，这样就可以得到具有自交系D优良性状的恢复系。
这种方法在转育过程中不需要进行测交工作，仅需选择可育株进行回交就可以确保其后代中具有恢复基因。同时，在细胞质中也得到了不育基因（图4-5）。这种方法在转育过程中不需要进行测交工作，仅需选择可育株进行回交就可以确保其后代中具有恢复基因。同时，在细胞质中也得到了不育基因（图4-5）。
（♀）As × BR（♂） ↓ （As×BR）× 自交系D ↓ (As×BR）×自交系D〕×自交系D （选可育株与自交系D回交） ↓再选可育株用自交系D回交4～5代 ↓选择完全可育株自交 ↓ 自交一代 （育性分离） ↓选择育性不分离株行的完全可育株自交 ↓自交二代 ↓完全可育株自交 恢复系DR图4-5 用不育系与恢复系杂交，再用自交系回交转育新的恢复系
育成三系配套的优良杂交种后就可用简便的制种方法将其投入到生产上。不育系的繁殖和杂交种程序见图4-7。在图4-7中，一是不育系繁殖区；另一是杂交制种区。育成三系配套的优良杂交种后就可用简便的制种方法将其投入到生产上。不育系的繁殖和杂交种程序见图4-7。在图4-7中，一是不育系繁殖区；另一是杂交制种区。
隔离区甲 隔离区乙♀ 不育系 A × 恢复系B ♂ ♀ 不育系 A × 保持系A ↓ ↘（姊妹交） ↓ ↓（姊妹交）F1恢复系B 不育系 A 保持系A （投入生产大田） 利用不育系与恢复系杂交制种 不育系的繁殖图、玉米雄性不育系繁育和杂交制种的方法
利用不育系A与恢复系杂交，在隔离条件下无需人工去雄，可以得到优质、纯化的单交种子。在这个隔离区内，若种子纯度高，隔离条件符合制种要求，则恢复系B经姊妹交可以得到繁育，就无需再设隔离区繁殖恢复系B了，但是，不育系Ａ要另设隔离区，与保持系A交配，繁育不育系A，即不育系繁殖区。同理，在这个隔离区内保持系A经姊妹交也得到了繁殖。利用不育系A与恢复系杂交，在隔离条件下无需人工去雄，可以得到优质、纯化的单交种子。在这个隔离区内，若种子纯度高，隔离条件符合制种要求，则恢复系B经姊妹交可以得到繁育，就无需再设隔离区繁殖恢复系B了，但是，不育系Ａ要另设隔离区，与保持系A交配，繁育不育系A，即不育系繁殖区。同理，在这个隔离区内保持系A经姊妹交也得到了繁殖。
这是指仅利用雄性不育系和保持系进行玉米自交系、不育系的繁殖以及配制单交种。这个方法的特点，可以迅速而有效的把配合力高、农艺性状优良的有苗头的单交种，在短时间内利用雄性不育性育种方法转育为不育系及其保持系。并用掺和法应用于生产。这是指仅利用雄性不育系和保持系进行玉米自交系、不育系的繁殖以及配制单交种。这个方法的特点，可以迅速而有效的把配合力高、农艺性状优良的有苗头的单交种，在短时间内利用雄性不育性育种方法转育为不育系及其保持系。并用掺和法应用于生产。
例如，江苏农学院选育出的优良杂交种J7×黄早4不育单交种表现突出，经审定通过，并定名为“苏玉6号”，其中J7是不育系，而黄早4是保持系，不能恢复J7的雄花育性，因此J7×黄早4不育单交种不能直接用于生产，而必须用L107 ×黄早4给J7×黄早4提供花粉，L107是J7的同型保持系。采用掺和法即将不育的J7×黄早4与可育的L107 ×黄早4混合后用于生产（图4-8）。
方法A 方法B Ⅰ Ⅱ ⅢJ7×黄早4 L107×黄早4 ♀♀♀♀♂♂♀♀♀♀♀♀♂♂♀♀ ○○○○△△××○○○○△△××…… ○○○○△△××○○○○△△××…… ○○○○△△××○○○○△△××…… ↓ ↓ 不育J7×黄早4 可育L107×黄早4 ↓↓ ↓↓（不去雄） （去雄） （去雄） （去雄） └───────┘ └───────────┘ ↓按比例掺和 ↓ 母本行上种子掺和 大田生产 大田生产 ○J7不育系 △黄早4 ×自交系L107图4-8 利用不育系J7配制杂交种
采用二系掺和法制种，不仅最低减少三分之二的去雄工作量，更重要的可以得到纯净优质的种子，保证种子质量，同时由于掺和了可育单交种，可以放心使用，不会像三系法那样由于恢复系的恢复力因环境、纯度等因素影响，造成花粉量不足而减产。在二系掺和法繁育、制种过程中，要对不育系纯度严加检查，并且要在掺和的过程中严格按比例进行掺和，以确保掺和质量。采用二系掺和法制种，不仅最低减少三分之二的去雄工作量，更重要的可以得到纯净优质的种子，保证种子质量，同时由于掺和了可育单交种，可以放心使用，不会像三系法那样由于恢复系的恢复力因环境、纯度等因素影响，造成花粉量不足而减产。在二系掺和法繁育、制种过程中，要对不育系纯度严加检查，并且要在掺和的过程中严格按比例进行掺和，以确保掺和质量。
