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第七章 糖 代 谢. 曹慧颖. 一、 糖的基本概念. 第一节 糖的概述. 糖 是多羟基的醛或酮及其缩聚物和衍生物的统称(旧时称为碳水化合物)。. 1. 1. 1. 2. 2. 2. 3. 3. 4. 4. 3. 5. 5. 核糖 ( ribose ). 甘油醛 (glycerose). 6. D- 葡萄糖 (D-glucose). 1. 1. 1. 2. 2. 3. 3. 2. 4. 4. 3. 5. 5. 核酮糖 (ribulose). 二羟丙酮 ( dihydroxyacetone ). 6.
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第七章 糖 代 谢 曹慧颖
一、 糖的基本概念 第一节 糖的概述 糖是多羟基的醛或酮及其缩聚物和衍生物的统称(旧时称为碳水化合物)。
1 1 1 2 2 2 3 3 4 4 3 5 5 核糖 (ribose) 甘油醛 (glycerose) 6 D-葡萄糖(D-glucose) 1 1 1 2 2 3 3 2 4 4 3 5 5 核酮糖 (ribulose) 二羟丙酮(dihydroxyacetone) 6 D-果糖(D-fructose) 醛 糖 Aldose 酮 糖 Ketose
糖的主要生理功能: 1、提供能量 1g葡萄糖在体内完全氧化可释放16.7kJ的 能量。 糖类所供给的能量是机体生命活动主要的 能量来源(正常情况下约占机体所需总能 量的50~70%)。
2、构成组织细胞的基本成分 核糖和脱氧核糖是核酸的基本组成成分; 糖可以与脂类或蛋白质结合形成复合物。 糖复合物不仅是细胞的结构分子,而且是信息分子。 体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖 蛋白,如抗体、许多酶类和凝血因子等。
3、转变为体内的其它成分 糖是合成脂类(脂肪酸、脂肪)的重要 前体; 糖在体内可转变成非必须氨基酸的碳 骨架。
糖的分类: 单糖:不能水解为更小单位的糖,根据碳原子数又分丙糖、 丁糖、戊糖、己糖、庚糖;根据羰基的位置又分醛 糖和酮糖。 寡糖:由2-10个单糖聚合而成的低聚糖,重要的有双糖、 叁糖等; 多糖:由10个以上单糖聚合而成的多聚糖,根据单糖的组 成又分为: 均一多糖:由相同单糖聚合而成,如淀粉、糖原、纤维素 混合多糖:由不同单糖聚合而成,如果胶物质、半纤维素
二、单糖的分类与结构 根据所含碳原子的多少,分为: 三碳糖(丙糖) : 甘油醛、二羟丙酮等 四碳糖(丁糖):赤藓糖等 五碳糖(戊糖):核糖、核酮糖、木酮糖等 六碳糖(己糖):葡萄糖、果糖、半乳糖等 七碳糖(庚糖):景天糖等
1 6 2 5 3 4 1 3 2 4 5 α-D-吡喃葡萄糖 (α-D-glucopyranose) 6 6 D-葡萄糖 (D-glucose) β-D-吡喃葡萄糖 (β-D-glucopyranose) 单糖环状结构:以葡萄糖(Glucose)为例 α-D-吡喃葡萄糖 β- D-吡喃葡萄糖 OH 开链(straight chain) 椅式(chair form) 环状(Haworth projection) α-D-吡喃葡萄糖和β-D-吡喃葡萄糖互为异构体
由两个相同或不同的单糖组成,常见的有:乳糖、蔗糖、麦芽糖等。由两个相同或不同的单糖组成,常见的有:乳糖、蔗糖、麦芽糖等。 1 4 三、双糖: 麦芽糖(maltose):含半缩醛羟基,为还原糖 α-D-葡萄糖-(1→4)-α-D-葡萄糖
1 1 4 2 1 蔗糖:不含半缩醛羟基,无还原性 α-D-葡萄糖-(1→2)-β-D-果糖 乳糖:含半缩醛羟基,为还原糖 β-D-半乳糖-(1→4)-β-D-葡萄糖
四、 多糖(polysaccharides) 定义:水解产物含10个以上单糖 性质:多糖无还原性,无甜味,无变旋现象, 多数不溶于水,可与水形成胶体溶液。 常见的多糖:淀粉、糖原、纤维素等
直链淀粉:只含α-(1→4)-糖苷键 支链淀粉:含(1→4)与α-(1→6)-糖苷键,后者存在于分支处。 OH CH2OH CH2OH OH O O ① ① ④ ④ OH OH OH O O OH ⑥ OH OH CH2OH CH2 CH2OH ① ① ④ ① ① ④ ④ ④ OH OH OH OH OH OH OH OH
非还原端 还原端 糖原是动物淀粉,它的结构与淀粉类似,但分支多而分支短
-1,6糖苷键 -1,4-糖苷键 糖原分子常用Gn、 Gn+1 或Gn-1表示
五、糖的代谢概况 无氧氧化:乳酸、酒精 氧化分解 消化吸收 食物中的淀粉 有氧氧化:CO2、H2O、大量能量 来源 去路 血糖(80-120mg/100ml) 肝糖原 糖原(肝、肌肉、肾) 分解 合成 排泄 非糖物质甘油、乳酸、生糖氨基酸 脂肪、氨基酸等 糖异生 当>160mg/100ml 转化 糖尿
蔗糖酶 蔗糖酶 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 第二节 双糖和多糖的酶促降解 一、双糖的酶促降解
麦芽糖酶 麦芽糖+H2O 2 葡萄糖
β-半乳糖苷酶 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖 --
-1,6糖苷键 -1,4-糖苷键 二、多糖的酶促降解 1、糖原的分解 糖原的结构及其连接方式
糖原的磷酸解: 三种酶协同作用: 磷酸化酶(催化1.4-糖苷键断裂) 转移酶(催化寡聚葡萄糖片段转移) 脱支酶(催化1.6-糖苷键断裂)
还原端 糖原磷酸解的步骤 非还原端 磷酸化酶(释放8个1-P-G) 转移酶 脱枝酶(释放1个葡萄糖) 返回
2、淀粉的降解 (1)淀粉的水解 α-淀粉酶:在淀粉分子内部任意水解α-1.4糖苷键。 (内切酶) β-淀粉酶:从非还原端开始,水解α-1.4糖苷键,依次水解下一个β-麦芽糖单位(外切酶) 脱支酶(R酶):水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 -糖苷键。
淀粉磷酸化酶 脱支酶 淀粉+nH3PO4 nG-1-P+少量葡萄糖 (2)淀粉的磷酸解 PO3H2
3.纤维素的降解 纤维素是由β-1,4-葡萄糖苷键组成的多糖,有些微生物及反刍动物的消化系统瘤胃中的某些细菌能产生纤维素酶,所以能降解与消化纤维素。 C1酶 晶状天然纤维素 无定型游离纤维素 Cx酶β-葡萄糖苷酶 纤维二糖 葡萄糖
细胞壁 细胞膜 胞饮 细胞质 叶绿体 线粒体 中心体 高尔基体 有色体 细胞核 白色体 内质网 液体 吞噬 溶酶体 晶体 细胞膜 分泌物 植物细胞 动物细胞 磷酸戊糖途径糖酵解 丙酮酸氧化三羧酸循环
糖分解代谢主要途径 • 糖的无氧分解-糖酵解 • 糖的有氧氧化-三羧酸循环 • 磷酸戊糖途径
第三节 糖酵解 一、概念: 体内组织在无氧或缺氧情况下,葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生乳酸和少量ATP的过程叫做糖酵解(Glycolysis),简称为EMP途径。 E: Embden;M: Meyerhof;P:Parnas
糖的氧化的过程及产物: 乙醇:酵母菌、 植物 无氧 EMP途径 乳酸:动物肌肉 乳酸菌 葡萄糖 丙酮酸 有氧 CO2+H2O
二、糖酵解过程 共10步反应,分为四个阶段 第一阶段: 磷酸已糖的生成(活化) 四个阶段 第二阶段: 磷酸丙糖的生成(裂解) 第三阶段: 3-磷酸甘油醛转变为3-磷酸甘油酸(氧化) 第四阶段:3-磷酸甘油酸转变为丙酮酸并 释放能量(产能)
glucose(G) glucose-6-phosphate (G-6-P) 第一阶段:磷酸化(活化) (1)葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖 ATP ADP Mg2+ 已糖激酶 这是酵解过程中的第一个调节酶
葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义: 1.葡萄糖磷酸化后容易参与反应 2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷,不能透过 细胞质膜,因此是细胞的一种保糖机制
磷酸已糖异构酶 glucose-6phosphate (G-6-P) fructose-6-phosphate (F-6-P) (2)6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖
(3) 6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖 (F-6-P) 1,6-二磷酸果糖 (F-1,6-P) ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶-1 (PK- 1) 糖酵解过程的第二个调节酶也是酵解中的限速酶
糖原 1-P-G 6-P-G 变位酶 葡萄糖氧化经过第一阶段需要消耗2ATP 体内糖储藏的形式是糖元 糖原氧化经过第一阶段消耗1ATP
(4)磷酸丙糖的生成 磷酸二羟丙酮 fructose-1,6-diphosphate (F-1,6-2P) 3-磷酸甘油醛 第二阶段:裂解 醛缩酶
(5)磷酸丙糖的互换 磷酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone phosphate) 磷酸丙糖异构酶 3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) 1,6-二磷酸果糖 2× 3-磷酸甘油醛
(6)3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-DPG) 3-磷酸甘油醛 第三阶段:氧化 NAD++H3PO4 NADH+H+ P ~ 3-磷酸甘油醛脱氢酶 糖酵解 中唯一的 脱氢反应
(7)1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate) 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-DPG) 第四阶段:产能 ADP ~ P ATP 3-磷酸甘油酸激酶 这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应
(8)3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶
(9) 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 ~ P 烯醇化酶 Mg2+或Mn2+ H2O 2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)
ADP ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 (10)PEP转变为烯醇式丙酮酸 Mg2+或Mn2+ ~ P 丙酮酸激酶 PK 丙酮酸 糖酵解过程的第三个调节酶, 也是第二次底物水平磷酸化反应
丙酮酸还原为乳酸: 乳酸脱氢酶 丙酮酸 乳酸 NADH+H+ NAD + 无氧条件下丙酮酸的去路
COOH CH3 丙酮酸变为乙醇: 加氧 乙酸
三、EMP途径的总结及生物学意义 1.产物 人、动物、微生物: 1G 2乳酸 酵母: 1G 2乙醇+2CO2
2.能量收支 从葡萄糖开始酵解净生成2ATP,从糖原开始生成3ATP。 3. 糖酵解产生能量不需要氧,反应发生在细胞液中。
ADP ATP ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 2×NADH+ 2H+ 2×Pi 2×NAD+ 2×丙酮酸 2×1,3-二磷酸甘油酸 2×ADP 2×烯醇式丙酮酸 2×ATP 2×ATP 2×ADP 2×磷酸烯醇式丙酮酸 2× 3-磷酸甘油酸 2× 2-磷酸甘油酸 2×H2O 葡萄糖
NAD++H3PO4 NADH+H+ P ~ 乳酸脱氢酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶 丙酮酸(pyruvate) 乳酸 (lactate) NADH+H+ NAD + 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛 4. NAD+如何再生
5. 生物学意义 糖的无氧氧化比有氧氧化产生的能量少的多,所以EMP不是体内主要的产能过程,但它是在无氧条件下为人体提供能量的应急措施。 EMP途径中形成的许多中间产物,可作为合成其它物质的原料。
背景:剧烈运动时: ⑴、肌肉内ATP含量很低; ⑵、肌肉中磷酸肌酸储存的能量可 供肌肉收缩所急需的化学能; ⑶、即使氧不缺乏,葡萄糖进行有氧氧化的过程比糖 酵解长得多,来不及满足需要; ⑷、肌肉局部血流不足,处于相对缺氧状态。 结论: 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量