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FOTOSINTESIS. N i v e l d e E n e r g í a. ENERGIA DE LA LUZ. C 6 H 12 0 6 + O 2. CO 2 + H 2 0. Reacción simplificada. luz. 6CO 2 + 6H 2 0 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2. clorofila. FOTOSINTESIS TIPOS. a) Fotosíntesis oxigénica : se produce oxígeno. Es el tipo más general.
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FOTOSINTESIS N i v e l d e E n e r g í a ENERGIA DE LA LUZ C6H1206 + O2 CO2+H20 Reacción simplificada luz 6CO2+ 6H20C6H12O6 + 6O2 clorofila FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSINTESIS TIPOS • a) Fotosíntesis oxigénica: se produce oxígeno. • Es el tipo más general. • Ocurre en plantas superiores y algas verdes, las cuales son eucarióticas y • algunos procariótes, principalmente las cianobacterias. • b) Fotosíntesis anoxigénica: no se produce oxígeno. • Ocurre sólo en procariotes del tipo de las bacterias verdesulfurosas y purpurasulfurosas. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FASES DE LA FOTOSINTESIS FASE LUMINOSA 2H20 O2 ADP + Pi ATP NADP+ NADPH + H+ TILACOIDE FASE OSCURA C14O2+ ATP + NADPH + H+ C14H20 + ADP + NADP+ ESTROMA FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FASES DE LA FOTOSINTESIS • Comprende 2 fases: • La fase luminosa que se lleva a cabo a nivel de las membranas de los tilacoides y • La fase oscura que se lleva a cabo a nivel del estroma. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FASES DE LA FOTOSINTESIS FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FASE LUMINOSA • Participan: • Fotosistema I (anoxigénico): localizado en las membranas no apiladas del tilacoide. • Fotosistema II (oxigénico): localizado en las membranas apiladas del grana. • Complejo citocromo b/f : localizado tanto en las regiones apiladas y no apiladas de la membrana del tilacoide. • Los FS catalizan la conversión de la E luminosa, capturada por la clorofila hacia formas que puedan ser usadas por las plantas. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FASE LUMINOSA • Los 2 FS absorben luz a diferentes y ambos son esenciales para la fotosíntesis. • Los 2 FS son estructuralmente distintos. Cada uno es un complejo formado por alrededor de 300 moléculas de clorofila, pigmentos carotenoides, citocromos y proteínas transportadoras formando los complejos antena o LHC. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FASE LUMINOSA • especiales o clorofilas diana ubicadas en el centro de reacción: • del Fotosistema II : P680 (2) • del Fotosistema I : P700(1) • Ellas absorben la luz y transfieren electrones en c/complejo. • Cada FS contiene moléculas de clorofila FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
Componentes fotoactivos incluyen: -donadores de e- primarios:P 680 -aceptores de e- primarios: Feofitinas a -quinonas aceptoras intermediarias:QA y QB - un ión: Fe FOTOSISTEMA II FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSISTEMA II • Las proteínas del PSII incluyen: • a) Proteínas Intrínsecas: • - CP47 - CP43 - D1 - D2 • En D1 se localiza la especie Z:Tir161. • - cit. b559 - 28 kDa. - 22 kDa. • b)Proteínas Extrínsecas:En la cara luminal: • - de 33 kDa, ó MSP (Proteína Estabilizadora de Mn). Requerida para unir el Mn al PSII, y formar el Complejo Productor de Oxígeno. • - 23 kDa - 17 kDa FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
RELOJ OXIDATIVO DEL AGUA O2 S0 2H2O e-- H+ 4 Fotones S1 S4 2H+ 4e- 4e- PSII Z e-- e-- S3 S2 e-- H+ FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSISTEMA I • El centro de reacción del PSI es una plastocianina ferredoxina oxidoreductasa guíada por la luz. • Los componentes fotoactivos incluyen: - un donador de e-primario: P 700 - un aceptor de e- primario : Ao -una quinona aceptora intermediaria : A1 - 3 centros Fe - S: FX,FB y FA. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSISTEMA I • Las proteínas del PSI incluyen: • a)Proteínas Intrínsecas: • - PsaA - PsaI - PsaK • - PsaB - PsaJ - PsaL • b)Proteínas Extrínsecas: • 1 : Localizadas en la cara estromal: • - PsaC - PsaE • - PsaD - PsaH • 2: Localizadas en la cara luminal: • - PsaF FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
COMPLEJO CIT b/f • Transfiere electrones entre los dos fotosistemas, para lo cual este complejo oxida a la plastoquinona y reduce a la plastocianina. • Está formado por 5 subunidades: • - citocromo f, • - citocromo b-563 : con 2 grupos hemo, • - centro proteíco de oxidoreducción Fe-S Rieske, • - proteína de 17kDa y • - polipéptido de 5kDa. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FERREDOXINA FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FASE LUMINOSA- ESQUEMA Z ferredoxina 2e- 2e- PQ ADP + Pi NADP+ Cit b - f 2e- 2e- ATP 2hv NADPH + H+ PC 1/2 O2 2hv PS I 2e- PS II H2O 2H+ FOTOFOSFORILACION NO CICLICA FOTOFOSRORILACION CICLICA FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
TRANSPORTE DEL PS II AL Cit b/f FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
PLASTOQUINONA FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
TRANSPORTE DELCit b/f AL PS I FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
Acumulación de protones en el lumen del tilacoide FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOFOSFORILACION FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOFOSFORILACION NO CICLICA FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOFOSFORILACION CICLICA FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
CICLO DE CALVIN CO2 CARBOXILACION RUBISCO REDUCCION ATP NADPH+H+ REGENERACION ATP G3P FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
CICLO DE CALVIN CARBOXILACION 6CO2 6 RIBULOSA 1,5 BI FOSFATO RUBISCO ATP 12 ACIDO 3 FOSFOGLICERICO REGENERACION NADPH+H+ REDUCCION 10 GLICERALDEHIDA 3 FOSFATO ATP 12GLICERALDEHIDA 3 FOSFATO Otras moléculas 2G3P FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
CICLO DE CALVIN FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
RUTAS METABOLICAS FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
RUTAS METABOLICAS FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTORESPIRACION • Proceso que se da en las plantas debido a las característica de la RUBISCO de funcionar en una forma diferente a como lo hace durante la Fotosíntesis de acuerdo a la concentración de CO2 que se presenta en el medio, lo que provoca una pérdida del carbono en la forma de CO2, durante los períodos de luz. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTORESPIRACION • Normalmente la RUBISCO actúa como carboxilasa fijando el CO2 (Km=12uM) durante la Carboxilación del C. de Calvin, formando 2 moléculas de A3PG. • Sin embargo si existe en el medio una [CO2] y de [O2] ([ ] atmosféricas de 0.03% para el CO2 y 21% para el O2), la enzima muestra su otra actividad como oxigenasa, fijando O2(Km=250uM), y no fijando CO2, dando lugar a la formación de 1 sóla molécula de A3PG y a 1 molécula de ácido Pglicólico(C2), en la cual se han incorporado los átomos de O2 . FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
CH2OP I H-C-OH I COOH FOTORESPIRACIONFunción de la RubP carboxilasa - oxigenasa CH2OP I C=O I H-C-OH I H-C-OH I CH2OP CH2OP I C-OH II H-C-OH I H-C-OH I CH2OP 2 APG H2O CH2OP I H-C-OH I COOH CO2 Mg+2 Carboxilasa Mg+2 CH2OP I H-C-OH I COOH Oxigenasa O2 1 APG Forma enólica Ribulosa 1-5 bifosfato CH2OP I COOH 1 ác. Pglicólico Ruta del Glicolato FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTORESPIRACION FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
ESTRUCTURA DE LA RUBISCO 100Ao 114Ao VISTA LATERAL VISTA SUPERIOR FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSINTESISBALANCE DE CARBONOS • Para producir 1 molécula de glucosa (C6) se requiere fijar 6 moléculas de CO2 (C1), los cuales se unen a 6 moléculas de Rb1-5 bp(C5) formando durante la etapa de carboxilación 12 moléculas de APG(C3). • En la etapa de reducción las 12 moléculas de APG son reducidas a 12 moléculas de G3P(C3); de éstas 2 (C3) salen del Ciclo de Calvin para continuar hacia la formación de la glucosa(C6) y las otras 10 moléculas de G3P(C3) regeneran a las 6 moléculas de Rb 1-5 bp (C5). FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSINTESISBALANCE DE ATP • Por cada molécula de CO2 que es reducido a azucares se emplean 3 ATP y 2 NADPH+H+. Para la formación de una molécula de hexosa se necesitan 18 ATP y 12 NADPH+H+. Así la ecuación para las plantas C3 será: • 6C02 + 18 ATP + 12 NADPH+H+ + 12 H2O C6H12O6 + 18 ADP +12Pi + 12 NADP+ FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSINTESISREQUERIMIENTO CUANTICO DE FOTONES: • Por transporte no cíclico se requiere la energía de 2 fotones o cuanta para excitar cada uno de los Fotosistemas, requiriéndose en total 4 cuanta. • Para la liberación de una molécula de O2 se necesita por lo menos 4 cuanta de luz a nivel del PSII. • Para la producción de NADPH+H+ se necesitan 4 cuanta, pero como se necesitan 2 NADPH+H+ por lo tanto se requieren 8 cuanta, lo que determina que sean 8 cuanta los que se necesitan para producir el O2 y 2 NADPH+H+. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
FOTOSINTESISREQUERIMIENTO CUANTICO DE FOTONES: • Según la reacción: • 6CO2 + 12H2O CH2O + 6O2 + 6H2O • Si la relación de O2 y CO2 es la misma , los cuanta que se han usado para producir el O2 , se habrá utilizado esa energía en fijar el CO2 . • Por lo tanto si para fijar 1 CO2 (C1) se han consumido 8 cuanta de luz, para producir 1 molécula de glucosa (C6) se requieren 48 cuanta. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
EFICIENCIA A NIVEL MOLECULAR • Para 1 molécula de glucosa se requieren 48 cuanta. • Si una mol de cuantas equivale a un cuanto, por lo tanto para una mol de glucosa se requieren 48 cuantos. • Cada cuanto de luz roja(680nm) = 42Kcal/mol • Una mol de glucosa para ser fotosintetizada requiere la energía de: 48 x 42 = 2016 Kcal. • Pero 1 mol de glucosa quemada en el calorímetro produce 672 Kcal. • Por lo tanto si 2016 Kcal--------->100% • 672 Kcal---------> x • x = 33.33 % de máxima eficiencia con un requerimiento mínimo de 48 cuantos. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI
EFICIENCIA A NIVEL MOLECULAR • En caso de requerirse un > número de moles de fotones (cuantos), la eficiencia será mucho < . • Así mismo si la empleada es mucho menor, como por ejemplo la luz azul, la eficiencia sería de 19.71%, por lo tanto mucho menor. • En caso de ser una comprendida entre 680 y 700 nm ésta no permitiría el funcionamiento del PSII, mientras que superiores a los 700nm no serían absorbidas por ninguno de los 2 Fotosistemas. FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS ROSSI