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alle Organismen in einem Lebensraum Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere auf kleinen Flächen 1000e Arten Welche Arten? Artenarmut, -reichtum? Interaktionen? Regeln für die Struktur? Entwicklung, z.B. nach Störung? Veränderung in der Zeit?. 4 Lebensgemeinschaften. 165. 166.
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alle Organismen in einem Lebensraum Mikroorganismen, Pflanzen, Tiere auf kleinen Flächen 1000e Arten Welche Arten? Artenarmut, -reichtum? Interaktionen? Regeln für die Struktur? Entwicklung, z.B. nach Störung? Veränderung in der Zeit? 4 Lebensgemeinschaften 165
klare Beziehungen der Artenzahlen - zwischen trophischen Ebenen - weniger zwischen taxonomischen Gruppen 166
4.1 Struktur von Lebensgemeinschaften 4.1.1 Erfassung • Pflanzengesellschaften • Vegetationsaufnahme • Rangskala für Häufigkeit • Tiergesellschaften • artenreicher (Bestimmungsspezialist?) • mobiler • kryptischer • Stichprobenumfang? 169
Berechnung des tatsächlichen Arteninventars rarefaction method 169
gewisse taxonomische Beziehungen vorhanden meist aber schwer nutzbar 170
häufige und seltene Arten → Rang-Abundanz-Kurven artenreich bei günstigen Umweltbedingungen artenarm an Extremstandorten (Schnecken-Beispiel) (Thienemann‘sche „Regeln“) kleine Arten häufiger, mehr Individuen in grossen Lebensräumen mehr Arten (Inseltheorie, siehe unten) 4.1.2 Grundmuster in Artengemeinschaften 170
Artenreichtum hängt (neben Fläche) ab von für Taxon wichtige abiotische Parameter Umweltheterogenität (mehr Ressourcen, mehr Nischen) Produktivität des Lebensraumes Artenreichtum umgebender Gebiete 171
4.1.3 Klassifizierung Artengemeinschaften Alpha-Diversität (Standort) Beta-Diversität (Artenumsatz, species turnover) Gamma-Diversität (alle Standorte einer Landschaft) 173
Pflanzengesellschaften Braun-Blanquet (1961) Mitteleuropa 700-800 Assoziationen Lebensformen nach Raunkiaer (1919) Tiergesellschaften begrenzte Möglichkeiten Leitartenkonzept Saprobiensystem 174
4.2 Ökologische Prozesse in Lebensgemeinschaften4.2.1 Regionaler Artenpool 179
abiotische und biotische Faktoren als Filter in Anlehnung an Festland-Insel-Modell Artenzahl S eines Lebensraumes Σ Wahrscheinlichkeiten p* des Vorkommens jeder Art in der Umgebung aus Artenpool Spool wenn p* für alle Arten gleich i Immigrationsrate e Extinktionsrate nicht-interaktive Artengemeinschaft keine Konkurrent / alle Arten gleich → neutrales Modell 179
Neutrales Modell eines Lebensraumes alle Arten gleiche pro-Kopf-Sterberate alle Arten gleich pro-Kopf-Etablierungsrate → Wahrscheinlichkeit der Neubesiedlung eines freien Platzes hängt von Häufigkeit der Art ab → seltene Arten sterben aus, eine bleibt übrig ökologische Drift interessante Parallele zu genetischer Drift in einer geschlossenen Populationen reduziert sich die Zahl der Allele auf 1 Zuwanderung neuer Individuen: Genfluss Zuwanderung neuer Arten: metacommunities → Gleichgewicht 187
Neutrale Theorie von Hubbels (2001) (für Lebensgemeinschaften) Arten müssen neu entstehen (Speziationsrate θ) proportional zur Individuenzahl x θ pro Geburt Ersatzrate m eines Individuums durch Individuen von aussen Annahme: Interaktionen zwischen Individuen: = Ausbeutungskonkurrenz → Übergang zu Gilden + stochastische lokale Dynamik + Zuwanderung→ Beschreibung wichtigster Eigenschaften einer Lebensgemeinschaft 187
Kommentar zu Hubbel‘s neutraler Theorie natürlich sind Unterschiede zwischen Arten wichtig auch biotische Aktionen sind wichtig Aber auch ohne diese kann man emergente Eigenschaften von Lebensgemeinschaften modellieren bzw. verstehen 189
4.2.2 Bedeutung von Konkurrenz in Artengemeinschaften nichtinteraktive Lebensgemeinschaften begrenzt durch Artenpool / Typ I interaktive Lebensgemeinschaften Begrenzung durch Nischenraum / Typ II biotischer Widerstand / gesättigte Gemeinschaft 189
biotischer Widerstand Lokaler Etablierungserfolg aus regionalem Artenpool hängt ab von der Anzahl bereits etablierter Arten. → wenig Arten – wenig Konkurrenz → viele Arten – viel Konkurrenz Grosse Bedeutung für nichteinheimische Arten! 191
Prädation via Konkurrenz und Nischenbreite Störung hinterlässt Lücke an Individuen Lückendynamik Maximum an Arten bei mittlerer Störfrequenz? Störungen = Auslenkungen aus Gleichgewicht Resilienz (Elastizität) und Resistenz Antwort durch r- / K-Strategien → dynamische Systeme in Raum und Zeit balance of nature? (siehe unten) 193
Sukzession: zeitliche Veränderung der Artenzusammensetzung nach einer Störung Klimax: gerichtete Sukzession: Endpunkt 4.3 Dynamik von Lebensgemeinschaften - Kuhfladen: Ende der Ressource: Metapopulation - Vegetation: zonales Biom: laubabwerfender Wald - grosse Streuung wegen Zufall, Erstbesiedlungseffekt 196
Artengemeinschaften organismengleich, sie ent-stehen, wachsen, reifen, sterben (Clements 1929) Arten des Pools leben zusammen, Gemeinschaft durch Umweltbedingungen definiert (Gleason 1917) Störungen verhindern Gleichgewicht, zeitlich kontrastierende Sukzessionsstadien räumlich neben-einander, Mosaik-Zyklus-Theorie (Remmert 1991) Gleichgewicht, balance of nature? (Pimm 1991) 4.4. Gleichgewicht oder Ungleichgewicht in Lebensgemeinschaften 198
Biological diversity means the variability among living organisms from all sources including, inter alia, terrestrial, marine and other aquatic ecosystems and the ecological complexes of which they are part; this includes diversity within species, between species and of ecosystems. (CBD 2003). Gene, Arten, Habitate, Ökosystemleistungen oft politischer Begriff: Schutz und Wert 4.5 Biodiversität 199
rivet popper hypothesis Redundanz = Pufferinsurance hypothesis diversity stability hypothesis 200
Ehrlich & Ehrlich (1981) Bolzenlöserhypothese, Nietenhypothese rivet popper hypothesis Vorsicht: Solange man die spezifische Funktion einer (redundanten) Art nicht kennt, soll man von ihrer Wichtigkeit ausgehen. Titanic Airlines 200
- oft Sättigung bei wenig Arten - auch Belege für lineare Zusammenhänge - einzelne Arten sind keystone species 201
Entstehen und Aussterben von Arten 4.6 Biogeographie4.6.1 Speziation, Extinktion, Artenvielfalt 203
4.6.2 Grossräumige Muster der Artenvielfalt grösste Artenfülle am Äquator / in den Tropen Abnahme zu den Polen 207
Gall-Peter-Projektion Mercator-Projektion flächengetreu winkelgetreu Flächen verzerrt nicht flächengetreu
Gleichgewichtshypothesen Sonneneinstrahlung (Energie) am Äquator maximal, trophischer Bezug Flächenbezug (gross = mehr Individuen, weniger Störungen, höhere Speziationsrate) 207
endemische Taxa Floren- Faunenreiche Kontinental-verschiebung Disjunktion 4.6.3 Biogeographische Gliederung der Erdoberfläche 211