7.1 种内关系

1. 7.1 种内关系 • 一、植物的密度效应和生长可塑性 • 二、性别生态学 • 三、动物的婚配制度 • 四、植物的性别系统 • 五、领域性和社会等级 • 六、利他行为 • 七、通讯

2. 动物种群和植物种群内个体间的相互关系，具有区别。动物具活动能力，个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。动物种群和植物种群内个体间的相互关系，具有区别。动物具活动能力，个体间的相容或不相容关系主要表现在领域性、等级制、集群和分散等行为上，植物除了有集群生长的特征外，更主要的是个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。 • 与性别有关的种内关系，包括性别生态学、动物的婚配制度和植物的性别系统。 • 与性别无关的社会性相互作用，即主要表现动物的领域性、社会等级、利他行为和通讯。 • 全节将贯穿进化生态学思想，讨论各种种内相互作用的产生及其决定的环境因素。

3. 一、植物的密度效应和生长可塑性 • 作为构件生物的植物，其生长可塑性很大。一个植株，例如藜（Chenopodium album），在植株稀疏和环境条件良好情形下，枝叶茂盛，构件数很多；相反，在植株密生和环境不良情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。植物的密度效应，已发现有两个特殊的规律: • “最后产量衡值法则”（“Law of constant final yield”） • “-3／2自疏法则”

4. “最后产量衡值法则” • 即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的 • 可以得到植株平均重量与密度的负相关关系，其回归斜率为-1。

5. “-3／2自疏法则”（“The-3／2 thinning law”）如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”（self-thinning）

7. 二、性别生态学 • 研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学（ecology of sex）的内容。因为在营有性繁殖的物种种群内，异性个体构成了最大量最重要的同种其他成员，所以种内相互作用首先表现在两性个体之间。 • 无性繁殖和有性繁殖在传递亲体基因的特点上明显不同，有性繁殖将来自父母双方的基因组合相结合，因此性别关系的类型、动态及其与环境的关系研究，成为近代种群生物学研究的重要课题。

8. 性别生态学与两个重要的生物学问题有关 • 即两性细胞的结合和亲代投入（parental invest-ment）。 • 亲代投入是指花费于生产后代和抚育后代的能量和物质资源。 (1)卵大，卵小； (2)后代数很多，有的很少； (3)精心抚育，有的置之不顾。 这些都直接影响亲代投入的强度。

9. 无性繁殖和有性繁殖在进化选择上的利弊 营无性繁殖的适应性 • (1)无性繁殖在进化选择上的一个重要优越性是能迅速增殖，是对开拓暂时性新栖息地的一种适应方式。有些植物在没有适宜传粉昆虫存在的局部地方可以形成无性繁殖种群。 • (2)无性繁殖的另一更重要优越性：有性繁殖中雌雄配子各带其亲本的一半基因组，而无性繁殖中母体所产的每个无性卵都带有母本的整个基因组。因此，无性繁殖能给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。

10. 某些学者把有性繁殖必需进行减数分裂所偿付的代价称为减数分裂价（cost of meiosis）。实际上，有性繁殖比无性繁殖所偿付的代价还包括基因重组价（cost of gene recombination）和交配价（cost of mating）。从这个意义上讲，只有当有性繁殖所获得的好处超过上述三种所偿付的代价时，有性繁殖才是在进化选择上有利的。

11. 有性繁殖适应性 • 有性繁殖是对生存在多变和易遭不测的环境的一种适应性。因为雌雄两性配子的融合能产生更多变异类型的后代，在不良环境下至少能保证有少数个体型生存下来，并获得繁殖后代的机会，所以多型性可能是一种很有效的对策。

12. 例如，许多蚜虫营兼性孤雌生殖，在春夏季，它们营无性繁殖，连续数代所产生的全是雌虫，卵为二倍体，后代完全是母本的翻版，这是回避减数分裂价损失的对策。在当秋季不良气候来临时，蚜虫产生有性世代，通过两性个体的交配、产卵，度过不良气候的冬季。例如，许多蚜虫营兼性孤雌生殖，在春夏季，它们营无性繁殖，连续数代所产生的全是雌虫，卵为二倍体，后代完全是母本的翻版，这是回避减数分裂价损失的对策。在当秋季不良气候来临时，蚜虫产生有性世代，通过两性个体的交配、产卵，度过不良气候的冬季。

13. 另一种可能场合是在稳定而异质的环境中，有性繁殖将同样具有强大的选择优越性。因为有性繁殖能产生具更多变型的后代，一般能在生存竞争中战胜无性繁殖所产生的无性系，除非是高度适应于某种特定生态位的无性系，不过这种特定生态位是比较少的。

14. 总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。总之，关于有性繁殖的优越性及其产生，至今仍是生态学家注意而未圆满解决的课题。1980年Hamilton提出一种假说：营有性繁殖的物种之间的竞争和捕食者-猎物间相互作用是使有性繁殖持续保持的重要因素。 • 例如，病原生物在生存竞争过程中“学会”进攻遗传性上一致的宿主种群并将其淘汰，而只有具不断变化的那些基因型的宿主（进行有性繁殖的！）能存活下来；宿主的多型又进而使病原体生物同样也进行有性繁殖，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型宿主的能力。这就是说，物种间的病原体-宿主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素。

15. 近代行为生态学包括这样一个主题，什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体，性比变化等。动物繁殖中，还有环境决定性别的例子。近代行为生态学包括这样一个主题，什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体，性比变化等。动物繁殖中，还有环境决定性别的例子。 • 裂唇鱼社群（social group）通常由一条雄鱼和若干条雌鱼组成。有趣的是如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领“闺室”时，群中最大雌鱼就发生性转变，迅速变成雄鱼。这种现象被称为雌性先熟型雌雄同体。裂唇鱼科和鹦嘴鱼科中有许多这种功能性性转变的种类。 • 环境决定性别现象，一般认为在两性的适应值大小决定于环境条件、而个体难控制环境条件的情况下易于产生。某些海洋无脊椎动物，有雄性附着在雌体体上生活的现象。它们产生中性的自由游泳的幼体，当其单独固着在某一基底物上时发育成雌体，而当固着在雌体上时则发育成雄体

16. 植物中也有环境决定性别 • 兰科的Cycnochus和Catasetum，当生长在阳光照着的地方发育成雌株，长在遮荫处则发育成雄株。对阳光如何有利于雌性发育的原因尚不清楚，可能与对种子和花粉的投入不同有关。

17. 三、动物的婚配制度 （一）婚配制度的定义和进化 • 婚配制度是指种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识别，配偶的数目，配偶持续时间，以及对后代的抚育等。 • 因为雌配子大，雄配子小，所以每次婚配中雌性的投资大于雄性。雄性又可与雌性多次交配，所以雌性较雄性更关心交配的成功率。在高等动物婚配关系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。雄性常常因竞争雌性而发生格斗，或聚集雌性于“闺房”并进行保卫（如海狗），或建立吸引雌性的领域（如歌鸲）等。 • 高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。

18. （二）决定婚配制度类型的环境因素 • 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。举例说，如果有一种食虫鸟，占据一片具有高质食物（如昆虫）资源并分布均匀的栖息地，雄鸟在栖息地中各有其良好领域，那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。这就是说，选择有利于形成一雄一雌制。 • 不仅如此，如果雄鸟也参加抚育雏鸟，单配偶制也将比一雄多雌制有利。在一雄多雌制中，雄性要抚育多个雌鸟所产雏鸟是不可能的。 • 再者，在一个领域中巢窝数越少、个体密度越低，也将给雏鸟提供更多食物，降低受捕食者攻击的机率。由此可见，高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制。

19. 相反，如果高质资源是呈斑点状分布的，社群等级中处于高地位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下，一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难增加，一种选择是与处于社群等级较低而占有资源较差领域的雄鸟结伴；此时，保持单配偶制为其利，而享受较差资源为其弊。另一种选择是它也许乐意作为“二房”而与占有资源丰富领域的“已婚”雄鸟结伴，此时，获得较丰富资源为其利，而与另一雌鸟共享同一领域和“领主”为其弊。一雄二雌的多配偶制就在这种条件下产生了。相反，如果高质资源是呈斑点状分布的，社群等级中处于高地位的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域。在这种情况下，一旦占有资源丰富领域的雄鸟有了配偶以后，未有配偶的孤雌鸟选择配偶的困难增加，一种选择是与处于社群等级较低而占有资源较差领域的雄鸟结伴；此时，保持单配偶制为其利，而享受较差资源为其弊。另一种选择是它也许乐意作为“二房”而与占有资源丰富领域的“已婚”雄鸟结伴，此时，获得较丰富资源为其利，而与另一雌鸟共享同一领域和“领主”为其弊。一雄二雌的多配偶制就在这种条件下产生了。

20. 从高质领域到低质领域可视为一个连续的变化，在由高质到低质的变化过程中，单配偶制和多配偶制的相对利弊关系也随之相应变化。当达到从单配偶制转变到多配偶制的利弊相平衡的一点，这一点可称为多配偶阈值（polygyny threshold，原意为多雌阈值），越过此值，多配偶制将比单配偶制更加有利。 • 生态因素就有可能影响婚配制度，现知自然界中确有此种证据。长嘴沼泽鹪鹩（Cistothorus palustris）在资源好的栖息环境里是一雄一雌单配偶的，但在资源较差时，雌鸟也与已有配偶的雄鸟配对，相反，鹪鹩（Troglodytes troglo-dytes）通常是一雄多雌制的，而在英国北部一些岛上的鹪鹩是单配偶的。

21. （三）婚配制度的类型 按配偶数有 • 单配偶制（monogamy）和 • 多配偶制（polygamy），后者又分 一雄多雌制（polygyny） 一雌多雄制（polyandry）

22. 1．一雄多雌制如前所述，一雄多雌制是最常见的婚配制度，例如海狗科（Otaridae）。鸡形目 ,黑琴鸡（Lyrurus tetrix）有 1／3雄鸡占有3／4的总交配次数，最多的一只雄鸡与17只雌鸡交配。 • 2．一雌多雄制与一雄多雌制相比较，动物中一雌多雄制是很稀见的，据统计，鸟类中只占1％。典型的例子是距翅水雉（Jacana spinosa）。雌鸟已特化成为产卵“机器”，而在伏窝育雏上，与一般的一雄多雌相比较，雌雄职责倒了过来。 • 3．单配偶制动物界内单配偶制是比较少见的，只有鸟类以一雄一雌制较普遍，例如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤和许多鸣禽。哺乳类中单配偶制倒是例外，如狐、鼬和河狸，其他脊椎动物各纲中单配偶制也有其例。因为晚成鸟刚孵化的幼雏的发育很不完善，更需要双亲的共同抚育，所以多数晚成鸟是单配偶制，而早成鸟以多配偶制居多。

23. 四、植物的性别系统 大多数植物种，雌雄同花 另一些植物种，雌雄异花: 雌雄同株而异花 雌雄异株 雌雄异株的雌性植株和雄性植株与动物中的雌体和雄体相当。植物界中，具雌雄异株的相当稀少，大约只占有花植物的5％左右。多出现在热带具肉质果实多年生植物。 此外，多年生草本三叶南星，在个体尚小时不开花，先有雄花，长到更大时有雌花。当个体由大变小时，出现相反的顺序

24. 达尔文认为雌雄异株能减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性。此外，雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策，增加了两性利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力。达尔文认为雌雄异株能减少同系交配的机率，具有异型杂交的优越性。此外，雌雄异株实际上是回避两性间竞争的对策，增加了两性利用不同资源的能力，也减少了食种子动物的压力。 • 另一个环境压力由脊椎动物传粉造成。 例如藤露兜树，其植株多数是雌雄异株的，只有含单性花的穗状花序，但偶然也出现雌雄同株的植株，具含雌雄两性花的花序，藤露兜树的传粉动物是沙蒙狐蝠和铜绿辉椋鸟，它们在采食有甜味的肉质苞片时，对雄花和两性花的危害比雌花大（由于雌花结构上与雄花不同），雄花序、两性花序和雌花序受破坏的百分数分别为96％，69％和6％。当狐蝠在雌雄异体植株上采食时，雄花序虽然受破坏了，但花粉粘着在狐蝠面部，再转到雌花序采食就使后者受粉，同时对雌花序危害不大。相反，当狐蝠在雌雄同株的两性花序上采食时，通常破坏大部或所有雌小花。因为两性花序中的雌小花存活率不高，所以产生两性花序的雌雄同株个体在进化选择上处于劣势，而雌雄异株个体将成为适者而生存下来，藤露兜树沿雌雄异株方向而进化。

25. 藤露兜树的例子说明了植物性别系统的进化选择中环境因素影响的复杂性及其研究的困难。藤露兜树的例子说明了植物性别系统的进化选择中环境因素影响的复杂性及其研究的困难。 • 与高等动物相比，植物性别的特点是其多样性和易变性。从种到科、目，往往同一分类单元中，可有一系列的类型。同一属或科的植物种，有的自花受粉，有的异型杂交，而进化中已形成的防止自花受粉的方式也很多。

26. 五、领域性和社会等级 • 与性别没有直接关系的其他社会性相互关系包括领域性、社会等级等，通过这些相互作用使种群内部形成各种组织或结构，称为社会结构（social structure）。 • （一）领域性领域（territory）是指由个体、家庭或其他社群（social group）单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 • 保卫领域的方式: 鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等，称为领域行为（territorialbehaviour）。 • 具领域性（territoriality）的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，这些动物保护领域目的是获得高级资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。

27. 动物的领域性原理有： • 1．领域面积随领域占有者的体重而扩大，因为领域大小必需以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大。

28. 2．食物品质的影响，食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大，并且体重越大，这种差别也越大。其原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。2．食物品质的影响，食肉性种类的领域面积较同样体重的食草性种类大，并且体重越大，这种差别也越大。其原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。 3．领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化，例如鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈，面积也大。

29. 领域是如何产生的，决定领域产生的环境因素是什么？什么条件下种群内以划分领域有利，什么条件下又以群集繁殖（colonial breeding）有利？有的学者用比较简单的模型

30. 模型说明，划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短。实际上只要比较小图（a）、（b），就能直观地表明分散营巢各具领域的4对鸟的飞行距离要比群集繁殖的短得多。模型说明，划分领域较群集繁殖的平均飞行距离短。实际上只要比较小图（a）、（b），就能直观地表明分散营巢各具领域的4对鸟的飞行距离要比群集繁殖的短得多。

31. 在资源均匀分布的条件下，领域性就易于产生。在资源均匀分布的条件下，领域性就易于产生。 • 相反，如果资源集中并有可靠保证，那就在资源集中点附近群集营巢繁殖最为有利。 • 然而，如果资源集中并不易预测，例如鱼群在海洋中不断移动位置，那么食鱼的海鸟为获取食物就必需不断地去探索所有的资源点，按模型估计，群集繁殖将优于划分领域。 • 资源的分布类型及其可预测性在决定领域性上的重要作用。

32. （二）社会等级 • 社会等级（social hierarchy）是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属关系。 • 稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。

33. 社会等级制在动物界中相当普遍，一些普遍的规律:社会等级制在动物界中相当普遍，一些普遍的规律: • 1)高地位的优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。 • 2)高地位的优势个体其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）。实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出现反啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似结果。 • 3)一般说来，社群中雌雄各有等级顺序，主雄多与主雌或若干强雌交配，不允许其他雄体与后者交配。

34. 社群等级和领域性这两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系社群等级和领域性这两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系 • Wyhne-Edwards提出的种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系。 动物数量上升很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然能成为其余个体的适宜栖息地，或者说可栖息密度具有一定弹性，但这种弹性有一定限度。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分（称为剩余部分）比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。相反，当种群密度下降时，这部分比例下降，种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长。

35. （三）灵长类的社会组织 社会组织的特点与食性生态学有很大关系 • 许多原始的灵长类，如狐猴、懒猴和眼镜猴等，一般营独居生活，不结成社群。只有在繁殖配对时期才有社会性接触。 • 狒狒的群较大，包括若干雄狒和若干雌狒，其中有主雄。主雄在交配、取食等方面有优先权，但主雄和次雄以及次雄之间多有互助行为。 灵长类比较生态学研究证明，在条件较差环境中生活的狒狒群，只具有一头雄狒；而在食物丰富的条件下多具多头雄狒协作的社会性行为，例如:黄狒狒。 • 滇金丝猴 栖息于云南高寒暗针叶林，多在高大茂密针叶树上活动，食物丰富，取食安全。其社群是以小家庭为基础的大混合群，多则百余头，群内有明显等级，是甲制乙、乙制丙、丙制甲的循环式等级。

36. （四）昆虫社会 • 社会性昆虫的社会组织达到高度发展，大约是动物界中最为复杂的，其最重要特点是分工与合作。分工不仅表现在行为上，而且在生理和形态上，使社会中的成员分为职责、行为和形态各异的“等级”。有蚁后，兵蚁(雌体)，工蚁。 • 伴随社会昆虫分工的发展，必然同时进一步发展社会内个体间的联系与合作，只有通过整合作用，才能形成社会整体。这种整合，包括行为上（如相互识别，交换信息）、生理上和遗传上的。社会昆虫高度发展的分工合作，使其在生物界的生存斗争中获得高度的适应；同时，每个个体也失去其独立性。

37. 六、利他行为 • 利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为（altruism）是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。 例子: 社会昆虫 白蚁的巢穴如被打开，工蚁和幼虫都向内移动，兵蚁则向外移动以围堵缺口，表现了“勇敢”的保卫群体的利他行为。工蜂在保卫蜂巢时放出毒刺，这实际上是一种“自杀行动”。 亲代关怀（parental care）是一种利他行为，亲代为此要消耗时间和能量，但能提高后代存活率。

38. 利他行为的产生？利他行为与群体选择有密切联系。多数学者认为利他行为的产生是群体选择的结果。群体选择学说认为种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适应度）但对社群或物种整体（增加适应度）有利的特性在进化中保存下来。换言之，选择是在种群内各种亚群体间进行，通过群体选择保存了那些使群体适应度增加的那些特征。利他行为的产生？利他行为与群体选择有密切联系。多数学者认为利他行为的产生是群体选择的结果。群体选择学说认为种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适应度）但对社群或物种整体（增加适应度）有利的特性在进化中保存下来。换言之，选择是在种群内各种亚群体间进行，通过群体选择保存了那些使群体适应度增加的那些特征。 利他行为可以在下列三个群体水平间产生： • 1．如果个体的利他行为对其直系亲属有利，则属于家庭选择（family selection）。 • 2．如果个体利他行为对于近亲家族有利，则属于亲属选择（kin selection）。 • 3．如果个体利他行为对于全群有利，则属于群体选择（group selection）。

39. 七、通讯 社会组织的形成，需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递，或称通讯（communication）是某一个体发送信号，另一个体接受信号、并引起后者反应的过程。 • 通讯分为视觉的，化学的和听觉的等。 • 信息传递的目的有个体的识别，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表示威吓、顺从和妥协，相互警报、标记领域等。 • 从进化观点而言，所选择的应以传递方便、节省能量消耗、误差小、信号发送者风险小，对生存必须的信号。 • 世代之间的信号传递包括通过学习和通过遗传两类。