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第五章 微生物的新陈代谢

第五章 微生物的新陈代谢. chapter 5 Microbial Metabolism. 微生物的新陈代谢. 新陈代谢 ：简称代谢，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总称。 分解代谢 ：又称异化作用，是指复杂的有机分子通过分解代谢酶系的催化产生的简单分子、能量和还原力的作用。 合成代谢 ：又称同化作用，它与分解代谢正好相反，是指在合成酶系的催化下，由简单小分子、 ATP 形式的能量和 ［ H ］ 形式的还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。 分解代谢酶系

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第五章 微生物的新陈代谢

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  1. 第五章 微生物的新陈代谢 chapter 5 Microbial Metabolism

  2. 微生物的新陈代谢 • 新陈代谢：简称代谢，是推动生物一切生命活动的动力源，通常泛指发生在活细胞中的各种分解代谢和合成代谢的总称。 • 分解代谢：又称异化作用，是指复杂的有机分子通过分解代谢酶系的催化产生的简单分子、能量和还原力的作用。 • 合成代谢：又称同化作用，它与分解代谢正好相反，是指在合成酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和［ H ］形式的还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。 分解代谢酶系 复杂分子 简单分子+ATP+[ H] 合成代谢酶系

  3. 第一节　微生物的能量代谢 • 研究能量代谢的根本目的，是要追踪生物如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源－－ATP。

  4. 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化：指发生在活细胞内的一系列产 能性氧化反应的总称。 1、形式：物质与氧结合、脱氢、失去电子； 2、过程：脱氢（或电子） 、递氢、受氢； 3、功能：产能（ATP）、产还原力[H]、 产小分子中间代谢物； 4、类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。

  5. （一）底物脱氢的4条主要途径（以葡萄糖为例）（一）底物脱氢的4条主要途径（以葡萄糖为例）

  6. 1、EMP途径 EMP途径： 又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途 径，是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。专性厌氧微生物产能的唯一途径。 EMP途径的生理功能： 1）供应ATP形成的能量和NADH2形式的还原力； 2）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA、HMP、ED途径等； 3）为生物合成提供多种中间代谢物； 4）通过逆向反应可进行多糖合成。若从EMP途径与人类生产实践的关系来看，则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切。

  7. EMP途径要点 一个总反应式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O 两个阶段： 耗能阶段产能阶段 C6 2C3 2丙酮酸 -2ATP+4ATP 三种产物：丙酮酸（ 2） 、ATP（4-2）、NADH+H+（2）

  8. EMP途径要点 四个产物去向： 丙酮酸：进入TCA循环；还原产乳酸、乙醇等； ATP： 营养物吸收和合成反应； NADH+H+：借氧化磷酸化产能。 五个重要的酶： 磷酸果糖激酶(3)， 果糖二磷酸醛缩酶(4)， 3-磷酸甘油醛脱氢酶(6)，磷酸甘油酸激酶(7)， 烯醇化酶(9)。 十个反应步骤。

  9. 2、HMP途径（hexose monophosphate pathway） HMP途径： 又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、WD途 径、戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway） 或磷酸葡萄糖酸途径(phosphogluconate pathway) 。 特点： 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧 化，并能产生大量NADP＋H＋形式的还原力以及多 种重要中间代谢产物。

  10. HMP途径要点 一个总反应式：6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++ 6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi 两种发生条件：有氧、无氧； 三个阶段：葡萄糖 核酮糖-5-磷酸；戊糖异构； （重排） 戊糖-磷酸 己糖-磷酸+丙糖-磷酸。

  11. HMP途径要点 四种中间产物： （4、5碳）磷酸糖； 甘油醛-3-磷酸； NADH+H+；CO2； 五种产物去向： NADH+H+：借氧化磷酸化产能； 甘油醛-3-磷酸：经EMP、TCA彻底氧化； 生成（醛缩酶）己糖-磷酸； （4、5碳）磷酸糖：合成细胞壁； 合成芳香氨基酸和核苷酸。 六方面的意义。

  12. HMP途径在微生物生命活动中的意义 1）为核酸、核苷酸、 FAD（FMN）、NAD(P)+、和CoA等的生物合成提供戊糖－磷酸；途径中的赤藓糖－4－磷酸是合成芳香族、杂环族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸）的原料。 2）产还原力：产生大量NADPH2形式的还原力，不仅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，还可供通过呼吸链产生大量能量。 3）扩大碳源利用范围：为微生物利用C3－C7多种碳源提供了必要的代谢途径。

  13. HMP途径在微生物生命活动中的意义 4)作为固定CO2的中介：是光能自养微生物和化能自养微生物固定CO2的重要中介（HMP途径中的核酮糖－5－磷酸可形成核酮糖－1，5－二磷酸，在羧化酶的催化下可固定CO2）。 5）连接EMP途径：通过与EMP途径的连接（在果糖－1，6－二磷酸和甘油醛－3－磷酸处），可为生物合成提供更多的戊糖。 6）通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶和乳酸等。

  14. 3、ED途径（Entner-Doudoroff pathway） ED途径: 又称2－酮－3－脱氧－6－磷酸葡糖酸(KDPG)途径。

  15. ED途径过程： （4步反应） 1 葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡糖酸 6-磷酸-葡萄糖-脱水酶 KDPG KDPG醛缩酶 3--磷酸--甘油醛 + 丙酮酸 细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,农杆菌, 运动发酵单胞菌等。

  16. ED途径的特点 一个总反应式： C6H12O6+ADP+Pi +NAD++NADP+ 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+ 两个关键和特点： 关键反应：KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸甘油醛； 关 键 酶：KDPG醛缩酶； 特 点：反应步骤简单；产能效率低。 三条途径相连：EMP、HMP、TCA

  17. ED途径的特点 四步反应获丙酮酸： 从葡萄糖获丙酮酸仅需四步。2分子丙酮酸的来历不同，其一由KDPG直接裂解形成；另一则由3－磷酸甘油醛经EMP途径转化而来。 五个产物去向： NADPH+H+：产能，产还原力； ATP：合成反应； NADH+H+：产能； 丙酮酸：1.有氧时进入TCA循环； 2.经细菌酒精发 酵产乙醇 。

  18. 4、TCA循环（tricarboxylic acid cycle） TCA循环:即三羧酸循环，又称Krebs循环或柠檬酸循环(citric acid cycle)。 特点： 1）氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；（关键酶：丙酮酸脱氢酶） 2）每分子丙酮酸可产4个NADH、1个FADH2和1个GTP，总共相当于15个ATP，产能效率极高； 3）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产紧密相关。

  19. 四条途径总反应式的比较 EMP途径的总反应式为： C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O HMP途径的总反应式为： 6C6H12O6+12NADP+ + 6H2O 5C6H12O6+12NADPH+12H++6CO2+Pi ED途径的总反应式为： C6H12O6 +NAD++NADP++ADP+Pi 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+ TCA循环的总反应式： CH3COCOOH＋4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP

  20. 四条途径产能效率比较

  21. 其他途径:如：PK途径（磷酸酮解酶途径） 1 G  乳酸 + 乙醇 + 1 ATP+ NADPH + H+

  22. PK途径（磷酸酮解酶途径） a、磷酸戊糖酮解酶途径（肠膜明串珠菌、番茄乳杆菌、甘露醇乳杆菌、短杆乳杆菌 ） G 5-磷酸-木酮糖 特征性酶 木酮糖酮解酶 乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛 丙酮酸 乙醇 乳酸 1 G  乳酸 + 乙醇 + 1 ATP+ NADPH + H+

  23. 磷酸己糖酮解酶途径—又称HK途径（两歧双歧杆菌）磷酸己糖酮解酶途径—又称HK途径（两歧双歧杆菌） 1 G  乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP

  24. b、磷酸己糖酮解酶途径—— 又称HK途径（两歧双歧杆菌） 特征性酶 磷酸己糖酮解酶 G 6-磷酸-果糖 4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸 6-磷酸-果糖 5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖 乙酸 戊糖酮解酶 3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸 乳酸 乙酸 1 G  乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP

  25. 二、递氢和受氢 贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能，经上述4条途径脱氢后，通过呼吸链（或称电子传递链）等方式传递，最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把生物氧化区分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型。

  26. 1、呼吸 呼吸 :又称好（有）氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式。 特点：底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力［ H ］形式存在）经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。 氧化磷酸化：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。

  27. 呼吸链（电子传递链）

  28. 线粒体电子传递链（还原电势） 电子传递链载体: NADH脱氢酶 辅酶Q（CoQ） 黄素蛋白 铁-硫蛋白 及细胞色素类蛋白 在线粒体内膜中以4个载体复合物的形式从低氧化还原势的化合物到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物逐级排列。

  29. 原核微生物电子传递链特点： 最终电子受体多样： O2、NO3-、NO2-、NO-、SO42-、S2-、CO32-； 电子供体： H2、S、Fe2+、NH4+、NO2-、G、其他有机质等； 含各种类型细胞色素： a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶： cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；

  30. 原核微生物电子传递链特点： 呼吸链组分多变，存在分支呼吸链： 细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli ：CoQ  cyt.b556  cyt.o （缺氧） cyt.b558  cyt.d（抗氰化物） 细胞色素0分支对氧亲和性低，是一种质子泵，在氧充足的条 件下工作 ；细胞色素d分支对氧亲和性高，在氧不足时起作用。 电子传递多样： CoQ  cyt.也可不经过此途径。

  31. 化学渗透学说（chemiosmotic hypothesis） 化学渗透学说： 它由英国学者P.Mitchell于1961年提出，该学说认为： 在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链有关酶系的作用，可将底物分子上的质子从膜的内侧传递到膜的外侧，从而造成了膜两侧质子分布不均匀，此即质子动势（Proton motive force,PMF质子动力，pH梯度）的由来，也是合成ATP的能量来源。通过ATP酶的逆反应可把势子从膜的外侧重新输回到膜的内侧，于是在消除质子动势的同时合了ATP。

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