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第五章 生物氧化. 第一节 概述 第二节 电子传递链 第三节 氧化磷酸化. 第一节 概述. 生物氧化定义. 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解 , 最终生成 CO 2 和 H 2 O 并释放出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应 , 所以又称为 细胞氧化 或 细胞呼吸 。. TCA. 糖原. 脂肪. 蛋白质. Ⅰ. 葡萄糖. 脂肪酸 甘油. 氨基酸. Ⅱ. 乙酰 CoA. Ⅲ. 营养物分解代谢的三个阶段. 生物氧化的本质与特点.
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第五章 生物氧化 第一节 概述 第二节 电子传递链 第三节 氧化磷酸化
第一节 概述 • 生物氧化定义 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解,最终生成CO2和H2O并释放出能量的作用称为生物氧化。生物氧化包含了细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应,所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。
TCA 糖原 脂肪 蛋白质 Ⅰ 葡萄糖 脂肪酸 甘油 氨基酸 Ⅱ 乙酰CoA Ⅲ 营养物分解代谢的三个阶段
生物氧化的本质与特点 本质:生物氧化是发生在生物体内的氧化还原反应,因而具有氧化还原反应的共同特征。并且物质被氧化时总伴随能量的释放。 特点:生物氧化是在活细胞内进行的,它与体外的直接氧化相比又有许多不同的特点: 1、有机物在生物体内完全氧化与在体外燃烧而被彻底氧化,在本质上相同,最终的产物都是CO2和H2O,同时所释放能量的总值也相等; 2、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程,反应条件温和(水溶液,中性pH和常温)。是在一系列酶、辅酶和中间传递体的作用下逐步进行的; 3、氧化反应分阶段进行,能量逐步释放,既避免了能量骤然释放对机体的损害,又使得生物体能充分、有效地利用释放的能量; 4、生物氧化过程中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反应所利用,贮存于高能磷酸化合物(如ATP)中,当生命活动需要时再释放出来。
生物氧化的方式 • 生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应,都由特定的酶催化。在生物氧化过程中,主要包括如下几种氧化方式。 • 脱氢 • 加水脱氢 • 加氧 • 失电子
高能磷酸化合物 ATP与高能磷酸键
高能磷酸键 • ATP + H2O ADP + Pi ΔG’=-30.5 kJ/mol • ATP + H2O AMP + Pi Pi ΔG’=-30.5 kJ/mol • AMP + H2O 腺苷+ Pi ΔG =-14.2 kJ/mol • 高能磷酸键:生化中把磷酸化合物水解时释出的能量>20kJ/mol者所含的磷酸键称高能磷酸键,常用~P表示,含有高能键的化合物称为高能化合物。
ATP的作用 • 作为能量载体,提供合成代谢或分解代谢初始阶段所需的能量; • 供给机体生命活动所需的能量; • 生成核苷三磷酸(NTP); • 将高能磷酸键转移给肌酸以磷酸肌酸(creatine phosphate)形式储存。
第二节 电子传递链(呼吸链) • 线粒体内膜上存在由多种酶和辅基组成的传递H和电子的反应链,它们按一定顺序排列,称电子传递链(或呼吸链)(electron transfer chain或respiratory chain)。
电子传递链的组成 • 黄素蛋白 包括:黄素蛋白、铁硫蛋白、细胞色素、泛醌。 与呼吸链有关的黄素蛋白有两种,分别以FMN和FAD为辅基,氧化型黄素辅基从NADH接受两个电子和一个质子,或从底物接受两个电子和两个质子而还原: NADH + H+ + FMN NAD+ + FMNH2 琥珀酸+ FAD 延胡索酸 + FADH2
铁硫蛋白 (简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质,它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+变化起传递电子的作用
细胞色素c(Cytc) • 它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体,位于线粒体内膜外表,属于膜周蛋白,易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基,但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中,cyt. c通过Fe3+ Fe2+的互变起电子传递中间体作用。
Cyta和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有铜原子。Cytaa3可以直接以O2为电子受体。Cyta和a3组成一个复合体,除了含有铁卟啉外,还含有铜原子。Cytaa3可以直接以O2为电子受体。 • 在电子传递过程中,分子中的铜离子可以发生 Cu+ Cu2+的互变,将Cytc所携带的电子传递给O2。
泛醌 又称辅酶Q(或CoQ),它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体,为一种脂溶性醌类化合物。
还原电位与电子传递链的顺序 • 电子传递链中各组分的顺序由还原电位决定 电子传递方向:(还原电位)低 高
电子传递抑制剂 能阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼藤酮、抗霉素A、氰化物、CO等与复合体中的铁硫蛋白结合,从而阻断电子传递。
第二节 氧化磷酸化oxidatire phosphorylation 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP(即ADP + Pi→ATP),这种氧化放能和ATP生成(磷酸化)相偶联的过程称为氧化磷酸化作用。根据ATP生成方式分为底物水平磷酸化及电子传递偶联磷酸化。
底物水平磷酸化 被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用可使ADP生成ATP。 • 电子传递偶联磷酸化 当电子从NADH 或FADH2 经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时,同时伴有ADP 磷酸化为ATP 的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递偶联磷酸化。
氧化磷酸化的基本机制 • 来自中间代谢物的还原力(NADH或FADH2)经电子传递链传递给氧生成水时,释放出大量的能量(NADH:ΔG ’=-220 kJ/mol;FADH2:ΔG ’=-181.58 kJ/mol),这部分能量可推动ADP与Pi合成ATP。
ATP产生的部位 • 都是有大的电位差变化的地方,例如,NADH呼吸链生成ATP的三个部位是:E'值在此三个部位有大的“跳动”,都在0.2伏以上。
测定P/O比 • P/O比 是指一对电子通过呼吸链传递到氧(或每消耗一摩尔氧)所产生的ATP分子数。 • 实验指明NADH呼吸链的P/O值是3,即每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP,FADH2呼吸链的P/O值是2,即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
F1-F0-ATPase • 即ATP合成酶,由F0和F1两部分构成,后者是线粒体内膜表面的球状体,能合成ATP;前者是连接F1的柄,起质子通道作用,可调节质子流,从而控制ATP的合成。
氧化磷酸化的解偶联和抑制 根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式,可分为三类:解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。