第三章植物的光合作用

第三章植物的光合作用 教师：李侠学院：生命科学学院《植物物生理学》 www.themegallery.com

第一节光合作用的重要性 一、光合作用概念（一）碳素营养（二）碳素同化作用（三）光合作用(photosynthesis) 绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。 CO２+2H２O*光绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O www.themegallery.com

二、光合作用的意义 （一）无机物变为有机物约合成5千亿吨/年（二）太阳能转变为可贮存的化学能转化3.2×1021J/y的日光（三）维持大气中O2和CO2的相对平衡释放出5.35千亿吨氧气/年（四）指导科学研究 www.themegallery.com

第二节叶绿体和光合色素 www.themegallery.com

一、叶绿体发育、基本结构和成分 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。 (一)叶绿体的发育、形态及分布 1.发育 • 由前质体发育而来。 • 在光照下合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。 2.形态 • 扁平椭圆形 • 一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体，其长3～6μm，厚2～3μm。 www.themegallery.com

水稻叶绿体 玉米叶绿体 www.themegallery.com

3.分布 • 叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，有利于叶绿体同外界进行气体交换。 4.运动 • 随原生质环流运动 • 随光照的方向和强度而运动 www.themegallery.com

侧视图 叶绿体俯视图叶绿体随光照的方向和强度而运动棉叶栅栏细胞 www.themegallery.com

(二) 叶绿体的基本结构 www.themegallery.com

1.被膜 • 由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素， • 外膜：非选择性膜。 • 内膜：选择透性膜。 • 主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 www.themegallery.com

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2.基质(间质)及内含物 • 被膜以内的基础物质； • 成分：可溶性蛋白质，其它代谢活跃物质； • 内含物：淀粉粒，质体小球。 3.类囊体(片层) • 基质类囊体：伸展在基质中彼此不重叠； • 基粒类囊体：可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 www.themegallery.com

(三)叶绿体的成分 www.themegallery.com

二、光合色素的化学特性 （一）叶绿素叶绿素a 叶绿素b www.themegallery.com

卟啉环 叶绿醇 www.themegallery.com

橙黄色 环己烯 (紫罗兰酮环) 3 黄色（二）类胡萝卜素(carotenoid) 胡萝卜素(C40H56)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体；叶黄素(C40H56O2)是由胡萝卜素衍生的醇类 www.themegallery.com

三、光合色素的光学特性 （一）吸收光谱 1.叶绿素吸收光谱 • 两个强吸收峰区：640～660nm的红光， 430～450nm的蓝紫光 • 叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。 2.类胡萝卜素吸收光谱 • 类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区 • 基本不吸收黄光，从而呈现黄色。 www.themegallery.com

（二）荧光现象 1.概念 2.形成机制 www.themegallery.com

为什么叶绿素发出的荧光是红色的？ 为什么植物的叶片观察不到荧光现象？ www.themegallery.com

（三）磷光现象 1.概念 2.特点 www.themegallery.com

四、叶绿素的形成（一）生物合成 www.themegallery.com

（二）植物叶色 1.正常叶片中 • 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1； • 叶绿素a与叶绿素b的分子比例也约为3:1； • 叶黄素与胡萝卜素约为2:1。 2.影响叶片中色素数量的因素 • 植物种类 • 叶片老嫩 • 生育期 • 季节 www.themegallery.com

一般叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。一般叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 www.themegallery.com

第三节光合作用过程（Ⅰ）：光的吸收 一、光反应和碳反应 www.themegallery.com

表1 光合作用中各种能量转变情况 • 能量转变光能 (光化学反应）活跃的化学能稳定的化学能 • 是否需光光光或暗 • 贮能物质量子电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 • 转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化 • 时间跨度(s)10-15-10-9 10-10-10-4 100-101 101-102 • 反应部位类囊体膜叶绿体基质 www.themegallery.com

二、原初反应 （一）概念指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。（二）组成聚光色素系统+反应中心=光合单位 www.themegallery.com

1.聚光色素（天线色素） • 概念：没有光化学活性，只有收集光能的作用 • 组成：大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素 • 功能：吸收传递光能，方式有激子传递和共振传递 www.themegallery.com

2.反应中心 • 概念：将光能转变为化学能的膜蛋白复合体 • 组成：反应中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体、次级电子供体和受体等 • 反应式： D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－ www.themegallery.com

第四节光合作用过程（Ⅱ）： 电子传递与光合磷酸化一、光系统（PSⅠ和PSⅡ）红降现象和双光增益效应 www.themegallery.com

二、光合电子传递体及其功能 PSⅠ、PSⅡ、细胞色素b6f、质体醌、质体蓝素、Fd和FNR www.themegallery.com

（一）PSⅡ • 特点： • 功能： • 组成：捕光复合体Ⅱ 反应中心复合体放氧复合体 PSII反应中心结构模式图 www.themegallery.com

（二）质醌(PQ) • 特点：也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体；脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子；含量高，称“PQ库”。 • 作用：传递电子、建立类囊体膜内外建立质子梯度 • 机制： www.themegallery.com

（三）Cytb６/f复合体 • 特点： • 功能：催化PQH２的氧化； PC的还原；把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中 • 组成： Cytf、Cytb 、Rieske (铁-硫蛋白)、2个醌氧还部分。 www.themegallery.com

（四）质体蓝素(PC) • 特点：位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质 • 功能：将电子传给PSⅠ www.themegallery.com

（五） PSⅠ复合体 • 特点： • 功能： • 组成：捕光复合体Ⅱ 反应中心色素P700 电子受体 www.themegallery.com

（六）铁氧还蛋白(Fd)和 铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR) • 特点：存在类囊体膜表面的蛋白质; FNR是光合电子传递链的末端氧化酶。 • 功能： Fd是通过铁离子的氧化还原传递电子; FNR 依靠核黄素的氧化还原来传递H+。 • 反应式： 2Fd还原+NADP＋+ H＋ FNR 2Fd氧化+ NADPH www.themegallery.com

（七）光合电子传递方式1.光合链概念在类囊体膜上的PSⅡ、PSI之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨迹2.光合电子传递的“Z”方案（七）光合电子传递方式1.光合链概念在类囊体膜上的PSⅡ、PSI之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨迹2.光合电子传递的“Z”方案 www.themegallery.com

3. 光合电子传递的类型 （1）非环式电子传递 H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ 4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+ www.themegallery.com

（2）环式电子传递 PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 www.themegallery.com

(3)假环式电子传递 H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 www.themegallery.com

三、光合磷酸化 （一）概念在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把ADP与Pi合成ATP的过程（二）机制 1. 光合磷酸化与电子传递的关系--偶联 2. 机理化学渗透学说中间产物学说变构学说 www.themegallery.com

ATP酶 www.themegallery.com

(三)光合磷酸化的类型 1. 非环式光合磷酸化与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+＋2ADP＋2Pi+2H２O 光2NADPH＋2ATP＋O2 生成ATP、NADPH和氧。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 www.themegallery.com

2. 环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 ATP＋ H２O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 www.themegallery.com

第三章 植物的光合作用