35.1 The plant body has a hierarchy of organs, tissues, and cells 35.2 Meristems generate cells for new organs

Key Concepts 35.1 The plant body has a hierarchy of organs, tissues, and cells 35.2 Meristems generate cells for new organs 35.3 Primary growth lengthens roots and shoots 35.4 Secondary growth adds girth to stems and roots in woody plants 35.5 Growth, morphogenesis, and differentiation produce the plant body Overview; No Two Plants Are Alike (어떤 식물도 서로 같지 않음) Figure 35.1의 fanwort (Cabomba caroliniana)(수련)은 환경에 따라 그 자신을 alter (변화) or “mold” (가꿀)시킬 수 있는 능력인 plasticity (가소성)의 대표적인 예를 보여줌. The underwater leaves (물 밑의 잎)은 깃털 모양으로 물 흐름에 대한 스트레스를 덜 받게 하며, 반대로 the surface leaves (물 표면의 잎)은 flotation (부유)하기 적합한 pads (넓은 모양)임. 식물은 움직일 수 없기 때문에 가소성이 필수임. 이와 같이 식물은 유전적 요소뿐 아니라 환경적 요인에 의해서 형태가 달라지기 때문에 서로 똑 같은 수 없음. 개별 식물들도 특정 환경에 반응하여 구조를 변화시키지만, entire species (전체 종) 수준에서도 natural selection (자연선택)에 의해 characteristics of morphology (형태적 특성), or external form (외형)의 변화를 축적함. 이러한 특성은 종내 식물체들간에는 거의 차이가 없음.

Figure 35.1 Fanwort (Cabomba caroliniana). (수련)

Concept 35.1 The plant body has a hierarchy of organs, tissues, and cells (식물체는 기관, 조직, 세포의 계층적 구조로 구성) multicellular animals (다세포 동물)과 마찬가지로 식물은 세포들로 구성된 다양한 조직으로 구성된 기관을 갖고 있음. tissue (조직)은 common function, structure, or both (동일한 기능, 구조 혹은 둘 다)를 갖는 세포들의 집단을 말하며, organ (기관)은 several types of tissues (여러 종류의 조직들)이 모여서 특수한 기능을 수행하는 집단을 말함. The Three Basic Plant Organs: Roots, Stems, and Leaves (식물의 세 가지 기본 기관들: 뿌리, 줄기, 잎) 식물은 땅으로부터 물과 minerals (무기질들)을, 땅 위로부터 이산화탄소와 빛을 흡수해야 함. 식물은 root system (뿌리계)와 줄기와 잎으로 구성되는 shoot system (지상부계; 어린싹계)로 구분됨 (Figure 35.2) . 뿌리는 전형적으로 nonphotosynthetic (비광합성)이므로 shoot system (지상부계)로부터 organic nutrients (유기 영양분)을 공급받지 못하면 죽게 되며, shoot system (지상부계)는 뿌리가 토양으로부터 흡수한 물과 minerals (무기질)을 공급받지 않고는 살아갈 수 없음.

(생식지(줄기); 꽃) (끝눈) (마디) (마디사이) (끝눈) (지상부계; 어린싹계) (영양지(줄기)) (잎; 잎몸, 잎자루) (곁눈) (줄기) (원뿌리) (곁뿌리) (뿌리계) Figure 35.2 An overview of a flowering plant. The plant body is divided into a root system and a shoot system, connected by vascular tissue (purple strands in this diagram) that is continuous throughout the plant. The plant shown is an idealized eudicot.(현화식물의 개요)

Roots (뿌리) A root (뿌리)는 vascular plant (관다발 식물)을 토양 등에 고착시키는 기관으로서 물과 minerals (무기질들)을 흡수하고 때떄로 organic nutrients (유기 양분)을 저장하기도 함. 대부분의 eudicots (쌍떡잎식물)과 gymnosperms (겉씨식물)은 taproot system (원뿌리계)를 갖는데, 이는 하나의 embryonic root (배 뿌리)에서 발달된 주된 vertical root (수직뿌리; taproot 원뿌리)로 구성됨. The taproot (원뿌리)는lateral roots (곁뿌리 (측근); branch roots 지근)을 발달시킴 (Figure 35.2참고). Angiosperms (속씨식물)은 taproot (뿌리)에 양분을 저장하였다가 꽃 필 때와 과실 형성시에 이를 사용함. 따라서 root crops (뿌리작물)인 carrots (당근), turnips (순무), sugar beets (사탕무우) 등은 꽃이 피기 전에 수확함. seedless vascular plants (비종자 관다발식물들)과 대부분의 monocots (단자엽식물들)의 embryonic root (배 뿌리)는 죽기 때문에 main root (주뿌리)로 되지 않음. 그대신 많은 small roots (작은 뿌리들)이 줄기로부터 자라나고 own lateral roots (각각의 곁뿌리들)이 나옴. 그 결과fibrous root system (수염뿌리계)를 형성. 줄기로부터 나온 뿌리를 adventitious (라틴어adventicius, extraneous)(막뿌리; 부정근)이라 함. The entire root system (뿌리계 전체)가 식물체를 지탱하지만, absorption of water and minerals 물과 무기질의 흡수)는 root tips (뿌리 끝) 부분에서 일어남. 아주 많은 미세한 root hairs (뿌리털)이 뿌리의 표면적을 증가시킴 (Figure 35.3) . A root hair (뿌리털)은 root epidermal cell (뿌리 표피세포)가 확장된 것이므로 다세포 기관인 lateral roots (곁뿌리)와 혼동하면 않됨. 많은 식물들은 modified roots (변형된 뿌리)를 갖는데, 이는 뿌리로부터 나오거나 막뿌리로 나오기도 함 (Figure 35.4).

Figure 35.3 Root hairs and root tip. Growing by the thousands just behind each root tip, root hairs increase the surface area for the absorption of water and minerals by the roots. (뿌리털과 뿌리끝)

(지지근; 옥수수) (숙주식물을 감는 기근; 한 무화과나무 씨가 숙주식물의 가지에 발아하여 뿌리를 내림) (저장근; 고구마) (버팀뿌리; 중앙아메리카의 ceiba 나무) (호흡근 ; 습지에 서식하는 mangrove 같은 나무의 pneumatophore들) Figure 35.4 Modified roots. Environmental adaptations may result in roots being modified for a variety of functions. Many modified roots are aerial roots that are above the ground during normal development. (변형된 뿌리)

Stems (줄기) A stem (줄기)는 잎의 부착부위인 nodes (마디)와 이들의 사이 부분인 internodes (마디사이)가 교대로 이어지는 기관임 (Figure 35.2참고). 잎과 줄기가 만나는 angle (각) 부위 (axil; 엽액)에는 axillary bud (곁눈)이 있으며 branch (가지)라 불리는 lateral shoot (곁가지; 측지)로 발달할 수 있음. 어린 shoot의 axillary bud (곁눈)은 대부분 dormant (휴면) 상태임. 어린 shoot의 elongation (신장)은 대개 shoot apex (tip) (줄기 끝) 부분에서 집중적인데, 이 부분은 developing leaves (발달 중인 잎)과 a compact series of nodes and internodes (마디와 마디 사이가 압축)되어 있는 terminal bud (끝눈)이 있음. terminal bud (끝눈)이 위치한 부위는 axillary buds (곁눈)의 생장을 억제하는 apical dominance (정아우성)을 일으킴. terminal bud (끝눈)을 제거하면 보통 axillary buds (곁눈)의 생장을 자극시켜 많은 lateral shoots (곁가지)를 형성함. 환경 적응 결과, 많은 식물에서 다양한 기능을 갖는 modified stems (변형 줄기)가 생기게 됨. Stolons (기는 줄기), rhizomes (지하경), tubers (덩이줄기), and bulbs (비늘 줄기) 등 변형된 줄기들은 종종 뿌리로 오해되기도 함 (Figure 35.5).

(기는줄기; 딸기) (저장잎) (지하경; 생강) (줄기) (마디) (뿌리) (지하줄기) (뿌리) (덩이줄기: 감자) (비늘줄기; 양파) Figure 35.5 Modified stems. (변형된 줄기)

Leaves (잎) green stems (초록색 줄기)도 photosynthesis (광합성)을 하지만, leaf (잎)은 대부분의 관다발식물에서 가장 중요한 photosynthetic organ (광합성 기관)임. 잎의 형태는 매우 다양하지만, 대부분 flattened blade (넓은 잎몸; 엽신)과 줄기의 마디에 잎이 부탁되는 부위인 petiole (잎자루; 엽병 = stalk)으로 구성됨 (Figure 35.2 참고). Angiosperms (속씨식물) 중에서 grasses (초본류들)과대부분의 많은 monocots (단자엽식물들)은 petioles (잎자루)가 없고 base of the leaf (잎의 아랫부분)이 줄기를 감싸는 sheath (엽초)를 형성함. Palm trees (야자나무)와 같은 일부 단자엽식물들은 petioles (잎자루)를 가짐. Monocots (외떡잎식물)과 eudicots (쌍자엽식물)은 잎의 vascular tissue (관다발 조직)인 veins (엽맥)의 양상이 다름 (Figure 30.12 참고). 속씨식물 종 분류를 위해서 식물학자들은 주로 floral morphology (꽃의 형태)를 이용하지만,leaf shape (잎의 모양), spatial arrangement of leaves (잎의 배열), the pattern of a leaf′s veins (잎맥의 양상) 등의 leaf morphology (잎의 형태)를 활용하기도 함. Figure 35.6은 leaf shape (잎의 형태)를 보여주고 있음: simple (홑잎)과 compound leaves (겹잎). 대부분의 잎은 광합성을 위하여 특수화되었지만, 어떤 식물 종은 support (지지), protection (보호), storage (저장), reproduction (생식) 등과 같은 다른 기능을 위해서 진화되어 적응된 잎을 갖기도 함 (Figure 35.7) .

(홑잎) (잎자루) (곁눈) (소엽) (겹잎) (잎자루) (곁눈) Figure 35.6 Simple versus compound leaves. You can distinguish simple leaves from compound leaves by looking for axillary buds. Each leaf has only one axillary bud, where the petiole attaches to the stem. (홑잎과 겹잎) (이중겹잎) (소엽) (잎자루) (곁눈)

Figure 35.7 Modified leaves. (변형된 잎) (덩굴손; 완두) (가시; 부채선인장)

(저장잎; 솔잎채송화) (포엽; 포인세티아) (생식잎; 칼란코)

The Three Tissue Systems: Dermal, Vascular, and Ground (세 가지 조직계: 표피계, 관다발계, 기본조직계) 각 식물 기관들—뿌리, 줄기, 잎—은 dermal (표피), vascular (관다발), ground (기본) tissues (조직들)로 구성됨. tissue system (조직계)는 한 개 이상의 조직으로 구성되어 식물의 기관들을 연결하는 functional unit (기능적 단위)임. Each tissue system (각 조직계)는 식물 전체에 연결되어 있음 (Figure 35.8). The dermal tissue system (표피(조직)계)는 바깥 표면을 덮는 보호 조직임. nonwoody plants (초본식물)의 the dermal tissue (표피조직)은 epidermis (표피)라고 하는 매우 치밀하게 연결된 1개의 세포층으로 구성. woody plants (목본식물)의 오래된 줄기와 뿌리에는 epidermis (표피)가 periderm (주피)로 대체됨. 잎과 대부분의 줄기에 있는 epidermis (표피)는 cuticle (큐티클)이라는 waxy coating (왁스 코팅)이 있어 수분 유실을 막음. Leaf trichomes (잎의 털)도 표피세포가 특수화된 예. The vascular tissue system (관다발 조직계)는 xylem (물관부)와 phloem (체관부)로 구성되어 long–distance transport of materials (원거리 물질 수송)을 담당함. 뿌리와 줄기의 vascular tissue (관다발 조직)은 합쳐서 stele (중심주)(“pillar”; “기둥”의 그리스어)라 하며, 중심주의 배열은 종과 기관에 따라 다양함. 뿌리의 stele (중심주)는 중앙에 위치하는 단단한 vascular cylinder (관다발 기둥)이지만, 줄기와 잎에서는 vascular bundles (관다발)로 분산되어 나타남. 표피계와 관다발조직계를 제외한 또 다른 조직계를 ground tissue system (기본조직계)라 함. 관다발 조직 안쪽의 기본조직을 pith (수)라 하고, 바깥쪽을 cortex (피층)라 함.

Figure 35.8 The three tissue systems. The dermal tissue system (blue) covers the entire body of a plant. The vascular tissue system (purple) is also continuous throughout the plant, but is arranged differently in each organ. The ground tissue system (yellow), responsible for most of the plant′s metabolic functions, is located between the dermal tissue and the vascular tissue in each organ. (세 가지 조직계) (표피조직) (관다발조직) (기본조직)

Common Types of Plant Cells (식물 세포의 일반적 유형) 다른 multicellular organism (다세포 생물)과 마찬가지로 식물도 세포의 구조와 기능이 특수화되어지는 cellular differentiation (세포 분화)에 의해서 특징지어짐. 식물 세포의 분화는 protoplast (원형질체)내에서 더 뚜렷하게 구분됨 (예, 어떤 식물세포의 원형질체에는 chloroplasts (엽록체)가 없음). 세포벽의 변형도 또한 식물세포 분화에서 매우 중요한 역할을 함. Figure 35.9에는 식물 세포의 주요 유형을 설명: parenchyma (유조직), collenchyma (후각조직), sclerenchyma (후벽조직), the water–conducting cells of the xylem (물관부의 물 운반세포), the sugar–conducting cells of the phloem (체관부의 당 운반세포). 기본적인 식물 세포의 구조를 설명한 Figures 6.9과6.28을 참고할 것.

(유세포) (Elodea 잎의 유세포, 엽록체를 가짐) (후각세포) (피층 유세포) (딱총나무 피층의 후각세포; 세포벽을 붉게 염색하였음) (후벽세포) (배의 보강세포) (세포벽) [후벽세포에는 sclereids (보강세포)와 fiber (섬유) 두 가지 유형이 있음] (섬유세포; 물푸레나무의 횡단면)

(물관부의 물 운반세포) (물관) (헛물관) (벽공) (헛물관과 물관) [물 운반세포의 두 가지 유형인 tracheids (헛물관)과 vessel elements (물관요소)는 tubular (관 모양)의 elongated cells (신장된 세포들)로서 기능적으로 완성된 상태에서는 죽어 있는 세포들임. 헛물관과 물관요소의 원형질은 점차 없어지지만 두꺼운 세포벽은 그대로 남아있어 물이 흐를 수 있는 관이 형성됨.] (물관요소) (헛물관) (구멍 뚫린 말단벽을 가진 물관요소)

[물관부의 물 운반세포와 달리 체관부의 당 운반세포는 기능적으로 완성된 상태에서도 살아 있음. 무종자 관다발식물과 겉씨식물: sieve cell (체세포); 속씨식물: sieve-tube member (체관요소)로 이루어진 체관을 이용하여 당과 유기물질 운반.] (체관부의 당 운반세포) (체관요소: 종단면) (동반세포) (체관요소) (체판) (핵) (세포질) (동반세포) (체관요소:종단면) (구멍이 있는 체판)

Concept 35.2 Meristems generate cells for new organs (분열조직은 새로운 기관형성을 위해 세포를 만들어 냄) 식물은 동물과 달리 plant′s life (전 생애)에 걸쳐 생장하며, 이를 indeterminate growth (무한 생장)이라 함. 어느 시기에서도 전형적인 식물은 embryonic (배기관), developing (발육 중인 기관)과 mature organs (성숙한 기관들)이 공존함. 즉, dormancy (휴면) 기간을 제외하고는 대부분의 식물들은 계속적으로 자람. 반면에, 대부분의 동물들과 몇몇 식물 기관들 (잎 등)은 일정 크기에 도달할 때까지만 생장하는 determinate growth (유한생장)을 함. Flowering plants (현화식물)은 life cycle (생활사)의 길이에 따라서, annuals (1년생 식물), biennials (2년생 식물), perennials (다년생 식물)로 구분됨. Annuals (1년생 식물)은 발아해서 꽃 피고 씨를 맺고 죽게 되는 기간이 1년 이하인 식물임. 많은 wildflowers (야생화들)과 cereal grains (곡류), legumes (콩과류)와 같은 대부분의 중요한 food crops (식량작물들)이 1년생임. Biennials (2년생 식물)은 보통 vegetative growth (first spring/summer) (영양생장기)를 거쳐 cold period (winter) (추운 겨울)을 지난 후에 flowering (second spring/summer) (꽃을 피우는) 식물을 말함 [예, 사탕무와 당근] Perennials (다년생 식물)은 trees (나무), shrubs (관목) 및 일부 (grasses) 초본들로 여러 해 살이를 하는 식물임 [북아메리카 초원의 buffalograss는 약 10,000년을 살아온 것으로 추정].

식물이 indeterminate growth (무한생장)을 하는 것은 meristems (분열조직)이라는 perpetually embryonic tissues (영구적으로 배 상태인 조직)을 갖고 있기 때문임. apical meristems (정단분열조직)과 lateral meristems (측생분열조직)이 있음. Apical meristems (정단분열조직)은 tips of roots (뿌리 끝)과 the buds of shoots (지상부의 눈)에 위치하며 새로운 세포를 만들어서 길이 생장을 하게 하는데 이를 primary growth (1기 생장)이라 함. herbaceous (nonwoody) plants (초본 식물)은 primary growth (1기 생장)만으로 식물체 전체를 형성함. 하지만, Woody plants (목본식물)은 1차 생장이 멈춘 줄기와 뿌리 부분의 둘레가 생장되는 secondary growth (2기 생장)이 있는데, 이는 vascular cambioum (관다발 형성층)과 cork cambium (코르크형성층)이라 불리는 lateral meristems (측생분열조직)의 활동에 의해 일어남 (Figure 35.10). vascular cambium (관다발형성층)은 secondary xylem (wood) (2차 물관부; 2기 물관부)와 secondary phloem (2차 체관부; 2기 체관부)라 불리는 layers of vascular tissue (관다발조직)의 세포층을 증가시키며, cork cambium (코르크형성층)은 epidermis (표피)를 더 두껍고 단단한 periderm (주피)로 대체함. 새로운 세포의 source로서 분열조직에 남는 세포를 initials (시원세포)라 하며, 분열조직으로부터 유래된 새로운 세포를 derivatives (유도체)라 함. woody plants (목본식물)에서 primary and secondary growth (1기와 2기 생장)은 동시에 일어나지만 다른 장소에서 일어남. apical meristems (정단분열조직)부근에서의 1기 생장은 어린 뿌리와 줄기를 만들지만, lateral meristems (측생분열조직)은 secondary growth (2기 생장)으로 식물의 오래된 부분을 두껍고 단단하게 만듬 (Figure 35.11) .

(shoot 정단분열조직) (줄기의 1기생장) (표피) (피층) (1기 체관부) (1기 물관부) (관다발 형성층) (측생분열조직) (수) (줄기의 2기생장) (코르크 형성층) (주피) (수) (코르크 형성층) (피층) (1기 체관부) (1기 물관부) (2기 물관부) (뿌리 정단분열조직) (2기 체관부) (관다발 형성층) Figure 35.10 An overview of primary and secondary growth. (1기 및 2기 생장의 개요)

(끝눈) (아린; 芽鱗) (곁눈) (마디) (엽흔) (줄기) (금년 동안의 생장; 1년생) (마디사이) (정단 근처의 곁눈으로부터 형성된 1년생 곁가지) (엽흔) (작년 동안의 생장; 2년생) (지난해 겨울의 끝눈 아린에 의해 남겨진 흔적) (엽흔) (2년 전의 생장; 3년생) Figure 35.11 Three years′ past growth evident in a winter twig. (겨울 가지에서의 3년 간의 생장 흔적)

Concept 35.3 Primary growth lengthens roots and shoots (1기생장은 뿌리와 지상부를 신장시킴) Primary growth (1기생장)은primary plant body (1기 식물체)를 생성하며 apical meristems (정단분열조직)에 의해서 만들어진 root and shoot systems을 이룸. herbaceous plants (초본식물)에서는 보통 primary plant body (1기 식물체)가 전체 식물이 됨. Primary Growth of Roots (뿌리의 1기생장) The root tip (뿌리 끝)은 thimble–like root cap (뿌리골무)로둘러싸여 있음. The root cap (뿌리골무)는 뿌리 끝 주변의 토양을 lubricate (미끄럽게) 하는 polysaccharide slime (다당류 점액)을 분비함. 1기생장은 3개의 구역에서 이루어짐; zone of cell division (분열대), zone of elongation (신장대), zone of maturation (성숙대) (Figure 35.12). The primary growth of roots (뿌리의 1기 생장)으로 epidermis (표피), ground tissue (기본조직), vascular tissue (관다발조직)이 형성됨. Figure 35.13은 eudicot (쌍떡잎) (Ranunculus, buttercup; 미나리아재비)와 monocot (외떡잎) (Zea, maize; 옥수수) 어린 뿌리의 세 가지 1기조직계를 보여주는 transverse (cross) section (횡단면) 현미경 사진임. 뿌리의 ground tissue (기본조직)은 대부분 parenchyma cells (유세포)로 구성되며, vascular cylinder (관다발 기둥)과 epidermis (표피) 사이의 cortex (피층) 부분을 채우고 있음. 기본조직 내 세포들은 유기물질을 저장하고 이들 세포막은 토양 용액으로부터 무기질을 흡수함. innermost layer of the cortex (피층의 가장 안쪽 세포층)을 endodermis (내피)라고 함. 관다발 기둥의 가장 바깥층인 pericycle (내초)로부터 Lateral roots (곁뿌리)가 발생하며, 곁뿌리는 신장하여 cortex (피층)과 epidermis (표피)를 빠져나가 기존 뿌리 밖으로 나타나옴 (Figure 35.14) .

(피층) (관다발기둥) (표피) (성숙대) (표피조직) (뿌리털) (기본조직) (관다발조직) (신장대) (분열대) (정단분열조직) (뿌리골무) Figure 35.12 Primary growth of a root. The diagram and light micrograph take us into the tip of an onion root. Mitosis is concentrated in the zone of cell division, where the apical meristem and its immediate products are located. The apical meristem also maintains the root cap by generating new cells that replace those that are sloughed off. Most lengthening of the root is concentrated in the zone of elongation. Cells become functionally mature in the zone of maturation. The zones grade into one another without sharp boundaries. (뿌리의 1기생장)(양파 뿌리의 정단)

(표피) (피층) (관다발 기둥) (내피) (내초) (유조직 세포의 중심) (물관부) (체관부) (전형적인 뿌리의 횡단면) (중앙에 유조직을 갖는 뿌리의 횡단면 (내피) (표피조직) (내초) (기본조직) (관다발조직) (물관부) (체관부) Figure 35.13 Organization of primary tissues in young roots. Parts (a) and (b) show the three primary tissue systems in the roots of Ranunculus (buttercup) and Zea (maize), respectively. Note that the buttercup root has a central core of xylem and phloem, whereas the maize root has a core of parenchyma cells. These are two basic patterns of root organization, of which there are many variations, depending on the plant species. (All LMs) (어린 뿌리의 1기조직의 체제; (a) 미나리아재비, (b) 옥수수 뿌리)

(돌출하는 곁뿌리) (피층) (관다발기둥) (표피) (곁뿌리) Figure 35.14 The formation of a lateral root. A lateral root originates in the pericycle, the outermost layer of the vascular cylinder of a root, and grows out through the cortex and epidermis. In this series of micrographs, the view of the original root is a transverse section, while the view of the lateral root is a longitudinal section. (곁뿌리의 형성)

Primary Growth of Shoots (지상부의 1기생장) A shoot apical meristem는 terminal bud (끝눈)의 끝 부분에 있는 dome–shaped (돔 모양)의 분열중인 세포집단을 말함 (Figure 35.15) . Leaves (잎)은정단분열조직의 옆부분을 따라 finger-like projections (손가락 모양으로 돌출된) leaf primordia (잎원기; primordium)에서 유래됨. Axillary buds (곁눈)은 leaf primordia (잎원기)의 기부 부위에 남겨진 일부 meristematic cells (분열조직 세포)로부터 발달하며 나중에 lateral shoots (곁가지)로 발달될 수 있음 (Figure 35.2 참고 ). 풀과 같은 식물들은 잎 아래쪽에 intercalary meristems (절간분열조직)이 있어 지상부 전체가 자라기 떄문예 벌초를 해도 풀이 계속 자라게 됨. (잎원기) (정단분열조직) (발달중인 관다발 가닥) Figure 35.15 The terminal bud and primary growth of a shoot. Leaf primordia arise from the flanks of the apical dome. This is a longitudinal section of the shoot tip of Coleus (LM). (지상부의 끝눈과 1기생장) (곁눈 분열조직)

Tissue Organization of Stems (줄기의 조직 체계)뿌리속 깊은 관다발 조직으로부터 유래되는 lateral roots (곁뿌리) (Figure 35.14참고)와는 달리, lateral shoots (곁가지)는 줄기의 표면에 있는 preexisting axillary buds (기존의 곁눈)으로부터 발생 (Figure 35.15참고). gymnosperms (겉씨식물)과 대부분의 eudicots (쌍떡잎식물들)의 vascular tissue (관다발 조직)은 vascular bundles (관다발들)이 고리로 배열됨 (Figure 35.16a). Xylem (물관)은 pith (수)와 맞닿고, phloem (체관)은 cortex (피층)과 맞닿고 있음. 대부분의 monocot stems (외떡잎식물 줄기)에서는 bundles (관다발)이 환상을 이루지 않고 ground tissue (기본조직)에 흩어져 있음 (Figure 35.16b). 단자엽과 쌍자엽식물 모두에서 ground tissue (기본조직)은 주로 parenchyma (유조직)으로 구성되어 있지만, collenchyma cells (후각조직 세포들)이 epidermis (표피) 바로 밑에 위치하여 많은 줄기들을 강화시키는 역할을 함. Sclerenchyma cells (후벽조직 세포들) 중에서 특히 관다발 내부의 fiber cells (섬유세포들이) 지지 역할을 함.

(물관) (체관) (수와 피층을 연결하는 기본조직) (후벽조직; 섬유세포) (기본조직) (수) (표피) (표피조직) (피층) (표피) (기본조직) (관다발) (관다발조직) (관다발) (외떡잎식물의 줄기) (쌍떡잎식물의 줄기) Figure 35.16 Organization of primary tissues in young stems. (어린 줄기에서의 1기조직 체계)

Tissue Organization of Leaves (잎의 조직 체계)Figure 35.17은 전체적인 잎 구조를 보여줌. stomata (기공; stoma)은 surrounding air (주변 공기)와 잎 내의 photosynthetic cells (광합성 세포들)간의 CO2교환함. stoma (기공)이란 단순히 구멍만 지칭하는 것이 아니라 2개의 guard cells(공변세포들)을 포함하는 전체 stomatal complex (기공복합체)를 말함. 이는 수분 증산의 주요 통로인데 36장에서 설명됨. 잎의 ground tissue (기본조직)은 upper and lower epidermis (상-하 표피) 사이의 mesophyll (엽육; 그리스어 mesos, middle, and phyll, leaf)이란 조직 부위에 샌드위치처럼 들어있음. Mesophyll (엽육)은 광합성을 위해 특수화된 parenchyma cells (유세포들)로 주로 구성되어 있음. 많은 eudicots (쌍떡잎식물들)의 잎은 2개의 뚜렷한 구역으로 나뉜다: palisade mesophyll (책상조직; 울타리조직)은 palisade parenchyma (책상유조직)이라고도 하며 잎의 윗부분에 1개 이상의 세포층으로 이루어져 있고, spongy mesophyll (해면조직)은 spongy parenchyma (해면유조직)이라 하며 palisade mesophyll (책상조직)의 아래에 위치하고 엉성하게 배열되어 있어 이산화탄소와 산소를 순환시키기 적합함. air spaces (공기층)이 기공 근처에서 크기 때문에 바깥 공기와의 교환이 여기에서 이루어짐.줄기의 관다발로부터 연결되어 있는 leaf traces (엽적)은 petioles (잎자루)를 통해 잎으로 들어감. vascular structure (관다발 구조)는 동물의 골격처럼 잎의 형태를 유지하는 역할을 함. 각 vein (잎맥)을 둘러싸써 보호하는 bundle sheath (관다발초)는 보통 parenchyma (유세포)로 구성된 하나 이상의 세포층으로 되어 있음.

(공변세포) (표피조직) (기본조직) (기공) (관다발조직) (표피세포) (후벽섬유) (큐티클) (기공) (닭의장풀 잎의 표면 사진) (상표피) (책상엽육) (관다발초세포) (해면엽육) (공변세포) (하표피) (큐티클) (물관) (잎맥) (잎맥) (공기층) (공변세포) (체관) (공변세포) (잎 조직의 해부 그림) (라일락 잎의 횡단면 사진) Figure 35.17 Leaf anatomy. (잎의 해부)

Concept 35.4 Secondary growth adds girth to stems and roots in woody plants (목본식물의 2기생장은 줄기와 잎 둘레를 두껍게 함) Secondary growth (2기 생장)은 lateral meristems (측생분열조직)에 의해 두께가 증가되는 것인데 줄기와 뿌리에서 일어나며 드물지만 잎에서도 일어남. The secondary plant body (2기 식물체)는 vascular cambium (관다발형성층)과 cork cambium (코르크형성층)에 의해 만들어진 조직으로 구성됨. The vascular cambium (관다발형성층)은 secondary xylem (wood) (2기물관부)와 secondary phloem (2기체관부)를 증가시키며, Cork cambium (코르크형성층)은 cork cells (코르크세포)로 이루어진 딱딱하고 두꺼운 껍질을 만듬. apical meristem (정단분열조직)에 의해 줄기와 뿌리가 신장되는 동안 모든 겉씨식물과 대부분의 쌍떡잎식물에서는 1기생장이 정지된 부위에서 2기생장이 시작됨. Figure 35.18은 줄기 생장의 개요를 보여줌.

(2년된 줄기의 1기와 2기생장) (표피) (수) (피층) (1기물관부) (1기 체관부) (관다발형성층) (1기체관부) (관다발 형성층) (피층) (표피) (1기 물관부) (체관부 방사조직) (물관부 방사조직) (수) (1기물관부) (2기물관부) (관다발형성층) (2기체관부) (1기체관부) (코르크) (1기코르크형성층) (주피) Figure 35.18 Primary and secondary growth of a stem. You can track the progress of secondary growth by examining the sections through sequentially older parts of the stem. (You would observe the same changes if you could follow the youngest region, near the apex, for the next three years.)(줄기의 1기와 2기 생장) (1기체관부) (2기 체관부) (2기물관부; 2년된 것) (관다발형성층) (2기 물관부) (관다발형성층) (2기체관부) (1기 물관부) (수피) (코르크) (주피층) (가장 최근의 코르크형성층) (수)

(2기체관부) (2관다발형성층) (코르트형성층) (추재) (2기물관부) (춘재) (주피) (코르크) (3년된 줄기의 횡단면 사진) (물관부 방사조직)

The Vascular Cambium and Secondary Vascular Tissue (관다발형성층과 2기 관다발 조직) The vascular cambium (관다발형성층)은 cylinder of meristematic cells (분열세포의 원통형 구조)로서 한 세포 두께임. circumference (둘레)가 증가하면서 그 안쪽으로 secondary xylem (2기물관부)와 그 바깥쪾으로 secondary phloem (2기체관부) 층을 연속적으로 쌓아 가는데, 새 층은 이전의 층보다 더 넓은 지름을 가짐 (Figure 35.18참고). 이와 같은 방식으로 뿌리와 줄기가 비후됨. The vascular cambium (관다발형성층)은 undifferentiated cells (미분화 세포들)과 분열능력을 회복한 parenchyma cells (유세포들)로부터 발달함. transverse section (횡단면)에서 보듯이, vascular cambium (관다발형성층)은 fusiform initials (방추형 시원세포)와 ray initials (방사조직 시원세포)로 불리는 세포들이 산재된 부분을 갖는 ring 모양임. 이들 initials (시원세포들)이 분열하면서 cambium (형성층) 자체의 circumference (둘레)도 증가하고, 안쪽에는 secondary xylem (2기물관부)를 바깥쪽에는 secondary phloem (2기체관부)가 늘어남 (Figure 35.19). Fusiform initials (방추형 시원세포)는 the sieve–tube members (체관요소), companion cells (동반세포), parenchyma (유세포), fibers of the phloem (체관부 섬유) 뿐만 아니라 tracheids (헛물관), vessel elements (물관요소), fibers of the xylem (물관부 섬유) 등과 같은 신장된 세포들을 생성함. 이들의끝 부분은 tapered (fusiform) (가늘어지고; 방추형)이며, 줄기와 뿌리의 축과 평행하게 배열함. Ray initials (방사조직 시원세포)는 보다 짧고 줄기와 뿌리의 축과 직각으로 배열하고 있으며, 주로 parenchyma cells (유세포)로 구성된 vascular rays (관다발 방사조직)을 생성함. Secondary xylem (2기물관부)에 위치하는 vascular ray (관다발 방사조직)은 xylem ray (물관부 방사조직)이라 하며, secondary phloem (2기체관부)에 위치하는 이 부분을 phloem ray (체관부 방사조직)이라 함.

(관다발형성층) (세포분열의 유형; 형성층시원세포 (C), 물관부 (X), 체관부 (P)) (2기생장의 축적) Figure 35.19 Cell division in the vascular cambium. (관다발형성층에서의 세포분열)

Gymnosperms (겉씨식물)은 tracheids (헛물관)을 갖지만, angiosperms (속씨식물)은 tracheids (헛물관)과 vessel elements (물관요소) 둘 다 가짐. 이들 세포들은 기능적으로 성숙하면서 두꺼워지고 목질화 되어 단단하고 강해지지만 죽는다. 생장시기의 초기 (대개 초봄)에 발달된 tracheids (헛물관)과 vessel elements (물관요소)를 early wood (춘재)라 하는데 지름이 크며, 세포벽이 앏음 (Figure 35.18b 참고). 생장시기의 후기 (대개 늦은 여름 혹은 이른 가을)에 생성되는 tracheids (헛물관)과 vessel elements (물관요소)를 late wood (추재)라하는데, 이는 thick–walled cells (두꺼운 세포벽 세포)로서 early wood (춘재)의 얇은 세포벽 세포들이 수송하는 물보다는 훨씬 적은 물을 수송하지만, 강한 지지작용을 함. temperate regions (온대지역)에서 perennial plants (다년생 식물)의 secondary growth (2기생장)은 겨울동안 vascular cambium (관다발형성층)이 휴면하게 될 때 정지됨. 다음해 봄에 생장이 재개되면 large cells를 갖는 새로운 early wood (춘재)와 지난해에 형성되었던 smaller cells (보다 작은 세포)로 이루어진 late wood (추재) 사이에 명확한 경계에 생기게 되어 대부분의 나무 줄기와 뿌리의 단면에는 distinct ring (나이테)가 나타남. tree′s age (나무의 나이)는 annual rings (나이테)의 수로써 알 수 있음. 교목이나 관목이 나이가 들면, 2기물관부의 오래된 층은 더 이상 물과 minerals (xylem sap) (무기질; 물관액)을 수송하지 않는데, 이 층을 heartwood (심재)라 하며 줄기와 뿌리의 중심 가까이예 위치함 (Figure 35.20). outer layers (바깥층)은 xylem sap (물관액)을 계속 수송하는데 이를 sapwood (변재)라 함. 심재는 보통 변재에 비해 색깔을 띠는데, recins (수지)나 다른 화합물로 세포공간을 채워져 있기 때문이며, 곰팡이나 나무를 파먹는 곤충들로부터 보호할 수 있음.

(나이테) (관다발 방사조직) (심재) (변재) (2기물관부) (관다발형성층) (2기체관부) (수피) (주피 층) Figure 35.20 Anatomy of a tree trunk. (나무 줄기부의 해부)

Cork Cambia and the Production of Periderm (코르크형성층과 주피 형성) secondary growth (2기생장)의 초기 단계에 epidermis (표피)는 바깥으로 밀려서 벅셔지고 말라버려 줄기나 뿌리로부터 떨어져 나감. 표피는 줄기의 outer cortex (바깥쪽 피층)과 뿌리의 pericycle (내초) 바깥층에 위치한 first cork cambium (첫 번째 코르크형성층)에 의해서 만들어진 2개의 조직에 의해 대체됨. 그 첫 번째 조직은 cork cambium (코르크형성층) 안쪽에 형성되는 parenchyma cells (유세포)의얇은 층인 phelloderm (코르크피층)이며, 두 번째 것은 cork cambium (코르크형성층)의 바깥에 축적되는 cork cells (코르크 세포들)로 구성되는 조직임. cork cells (코르크세포들)이 성숙되면 suberin (수베린)이라는 왁스성 물질을 세포벽에 축적하고 죽게 됨. 코르크조직은 줄기와 뿌리의 수분 소실, 물리적 상해와 병원균을 막는 기능을 함. cork cambium (코르크형성층)과 조직이 주피를 형성함. cork cells (코르크세포)는 suberin (수베린)을 갖고 서로 밀집되어 있어, 대부분의 periderm (주피)는 표피와는 달리 물과 공기를 투과시키지 않음. periderm (주피)에서 작고 튀어나온 부분을 lenticels (피목)이라 하는데, 이 부분에는 코르크세포들 간에 공간이 많아서 목본성 줄기와 뿌리 내의 살아있는 세포들이 외부 공기와 가스 교환을 할 수 있음. vascular cambium (관다발형성층)과 달리 cork cambium (코르크형성층)의 세포들은 계속해서 분열할 수 없어 circumference (둘레)가 증가되지 않음. bark (수피; 나무껍질)는 vascular cambium (관다발형성층)의 바깥쪽 모든 조직을 말하는데, 안쪽으로부터 secondary phloem (produced by the vascular cambium) (2기체관부; 관다발형성층으로부터 생성), the most recent periderm (새로 형성된 주피) 그리고 모든 오래된 periderm (주피) 층들을 포함하는 조직으로 구성 (Figure 35.20 참고).

Concept 35.5 Growth, morphogenesis, and differentiation produce the plant body (생장, 형태형성, 분화에 의해 식물체가 만들어짐) 전형적인 (annual weed) 일년생 잡초를 보면 수십억 개의 세포로 구성되어 있고, 어떤 세포는 크고 어떤 세포는 작고 또 어떤 세포는 고도로 특수화되어 있고 그렇지 않은 세포도 있음. 형태가 발달하고 조직화가 되는 것을 morphogenesis (형태형성)이라 함. 식물체의 각 세포는 fertilized egg (수정란)에 존재하는 genome (유전체)와 정확히 같은 유전자 세트를 가짐. 세포들 간에 유전자 발현이 다른 양상으로 나타나기 때문에 다양한 세포 type들을 만드는 세포분화가 일어남 (Chapter 21 참고). Growth (생장), morphogenesis (형태형성), cellular differentiation (세포분화)라는 세 가지 발달과정이 협력하여 fertilized egg (수정란)에서부터 식물체로 변화되도록 함.

Molecular Biology: Revolutionizing the Study of Plants(분자생물학: 식물연구에 혁명을 일으킴) Arabidopsis thaliana (애기장대)는 mustard family (십자화과; 배추과)의 작은 잡초로서 좁은 면적에서 많은 식물체를 키울 수 있고, 발아에서 개화까지 약 6주일 정도로 세대가 짧으며, 이제까지 알려진 식물 중에서 세포내의 DNA 양이 적다는 장점 등으로 유전학 연구의 모델로 활용되고 있음 (Figure 35.21). Arabidopsis는 전제 genome (유전체) 염기서열이 밝혀진 최초 식물임 (6년간의 국제 공동 연구). Arabidopsis는약 26,000 유전자를 갖고 있지만, 상당수가 중복되어 있어 아마도 Drosophila (초파리)와 비슷한 15,000개 이하의 유전자가 있을 것으로 추측됨. plant biologists (식물학자들)은 2010년까지 모든 식물 유전자들의 기능을 조사하는 원대한 연구를 시작했음. 각 유전자들의 기능을 분석하고 각 화학적 경로를 추적함으로써 식물이 어떻게 만들어지는지 밝히고자 함. 이는 systems biology (시스템 생물학)의 주요 목표임.

Figure 35.21 Arabidopsis thaliana. Owing to its small size, rapid life cycle, and small genome, Arabidopsis was the first plant to have its entire genome sequenced (about 26,000 genes). The pie chart represents the proportion of Arabidopsis genes in different functional categories. (Data from TAIR, The Arabidopsis Information Resource, 2004)(애기장대)

Growth: Cell Division and Cell Expansion (생장: 세포분열과 세포팽창) meristems (분열조직)에서의 cell division (세포분열)은 세포수를 증가시켜 생장 포텐셜을 높임. 그러나 실제로 식물의 mass를 증가를 가져오는 것은 cell expansion임. plant cell division은 Chapter 12 (Figure 12.10참고)에, cell elongation은 Chapter 39 (Figure 39.8참고)에 기술되어 있음. The Plane and Symmetry of Cell Division (세포분열의 면과 대칭성) cell division (세포분열)의 plane (direction) (면; 방향)과 symmetry (대칭)은 식물형태를 결정하는데 매우 중요함. 어떤 단세포가 mitosis (체세포분열)을 할 때, 만약 딸세포의 분열면이 첫 세포분열의 방향과 평행이라면 1개의 세포열이 형성됨 (Figure 35.22a). 분열면이 무작위적이라면 체제가 없는 세포 덩어리가 형성될 것임. Asymmetrical cell division (비대칭 세포분열)이란 체세포분열에서 한 daughter cell (딸세포)가 다른 세포에 비해 더 많은 cytoplasm (세포질)을 받는 것을 말함. 예를 들어, guard cells (공변세포)는 asymmetrical cell division (비대칭 세포분열)과 change in the plane of cell division (세포분열면의 변경) 둘 다 관여하여 형성됨 (Figure35.22 b). 세포의 어떤 면이 분열될 것인지는 late interphase (간기 후반부)에 결정됨. 이러한 spatial orientation (공간 방향)의 첫 번째 sign은 cytoskeleton (세포골격)의 재배치임. Cytoplasm (세포질) 내의 microtubules (미세소관)은 preprophase band (전기전미세소관속)이라는 ring 구조로 집중됨 (Figure 35.23). 이 band는 metaphse (중기) 전에 없어지지만, 세포분열의 면이 장차 이곳이 될 것임을 예고함.

(한 줄의 세포열 형성) (동일면에서 분열) (세포분열의 면) (3개 면에서 분열) (입방체 형성) (핵) (비대칭 세포분열) (발달 중인 공변세포) (미분화 표피세포) (공변세포 모세포) (미분화 표피세포) (미분화 표피세포) Figure 35.22 The plane and symmetry of cell division influence development of form. (세포분열의 면과 대칭성은 형태발달에 영향을 줌)

Figure 35.23 The preprophase band and the plane of cell division. The location of the preprophase band predicts the plane of cell division. Although the cells shown on the left and right are similar in shape, they will divide in different planes. Each cell is represented by two light micrographs, one (top) unstained and the other (bottom) stained with a fluorescent dye that binds specifically to microtubules. The stained microtubules form a “halo” (preprophase band) around the nucleus in the outer cytoplasm. (전기전미세소관속과 세포분열면) (미세소관의 전기전미세소관속) (핵) (세포판)

Orientation of Cell Expansion (세포팽창의 방향) Animal cells (돌문 세포)는 주로 protein–rich cytoplasm (단백질이 풍부한 세포질)을 합성함으로써 생장하는데 이는 물질대사적으로 볼 떄 값비싼 공정임. plant cells (식물 세포)도 세포질에 protein–rich (단백질이 풍부한) 물질을 더해가지만, 세포팽창의 약 90%는 물의 흡수에 의해 이루어짐. 대부분의 물은 세포가 자라는 동안 많은 작은 액포들이 합쳐져서 이루는 커다란 중앙 액포에 저장됨. 식물은 물의 흡수로 인해 적은 양의 세포질을 멀리 보낼 수 있기 때문에 빠르고 경제적으로 자람. 예를 들면, bamboo shoots (대나무 줄기)는 1주일에 약 2 m 이상 자라기도 함. 식물 세포는 모든 방향으로 골고루 팽창하지 않으며, 가장 큰 팽창은 보통 식물의 main axis (주축)을 따라 일어남. 세포벽의 가장 안쪽 층에 있는 cellulose microfibrils (셀루로우스 미세섬유소원)은 크게 뻗지 못하기 때문에 세포 팽창은 주로 “grain” of the microfibrils (미세섬유소원의 배열(낱알))과 직각방향으로 일어남 (Figure 35.24). Microtubules and Plant Growth (미세소관과 식물생장) Arabidopsis (애기장대)의 fass돌연변이체는 세포분열과 팽창에 있어서 cytoplasmic microtubules (세포질의 미세소관)의 중요성을 말해줌. 괴상하게 쭈그러진 세포를 갖는데 이는 세포분열 면이 무작위적이며 미세소관의 비정상적인 체제 때문임 (Figure 35.25).

(셀루로우스 미세섬유소원) (액포) (핵) Figure 35.24 The orientation of plant cell expansion. (식물 세포신장의 방향)

Figure 35.25 The fass mutant of Arabidopsis confirms the importance of cytoplasmic microtubules to plant growth. The squat body of the fass mutant results from cell division and cell elongation being randomly oriented instead of orienting in the direction of the normal plant axis.(애기장대의 fass 돌연변이체는 식물생장에 있어 세포질의 미세소관이 중요함을 확인해 줌)

Morphogenesis and Pattern Formation (형태형성과 패턴형성) Development (발생)이 제대로 진행되기 위해서는 morphogenesis (형태형성)이 일어나 세포들이 조직이나 기관 같은 multicellular arrangements (다세포성체제)로 조직화되어야 함. 특정한 부위에서 특정한 구조가 발생하는 것을 pattern formation (패턴 형성)이라 함. pattern formation (패턴 형성)은 발생 중인 구조 내에서 각 세포에게 지속적으로 알리는 신호의 형태인 positional information (위치정보)에 의해서 결정된다고 주장됨. positional information (위치정보)의 한 유형이 polarity (극성)인데, 이는 생물체의 한쪽이 반대쪽과 다른 구조적 차이를 갖는 현상임. 식물은 전형적으로 뿌리 끝과 줄기 끝으로 이루어진 axis (주축)을 가짐. 이러한 극성은 morphological differences (형태적인 차이)에서 가장 분명히 드러나고, unidirectional movement of the hormone auxin (오옥신 호르몬의 한쪽 방향 이동)(Chapter 39 참고) 과 절단하였을 때 생성되는 adventitious roots and shoots (막뿌리와 막눈)과 같은 생리적인 특성에서도 명확함. plant zygote (식물 접합자)의 첫 번째 세포분열은 보통 asymmetrical (불균등)하여, 줄기와 뿌리로 되는 polarization of the plant body (식물체의 극성화)를 시작하며, 일단 극성이 유도되면 되돌리기 어렵고 axial polarity (주축 극성)의 확립이 식물 형태형성에 매우 중요한 단계임. 애기장대 gnom 돌연변이체는 극성 확립에 문제가 있어 접합자의 첫 번째 세포분열이 비정상적으로 균등하게 일어나 ball–shaped (공 모양)의 식물체는 뿌리와 잎이 없음 (Figure 35.26). 다른 다세포 생물체와 마찬가지로 식물 형태형성은 개체발생의 많은 주요 event를 중개하는 homeotic gene (호메오 유전자)라는 핵심 조절유전자의 조절을 받음 (Chapter 21 참고). FKNOTTED–1 homeotic 유전자의 단백질 산물은 compound leaves (겹잎) 형성과 같은 잎 형태 발달에 중요하며, 만약 토마토에서 이 유전자가 과잉 발현되면 “super–compound” (초겹잎)이 됨 (Figure 35.27).

35.1 The plant body has a hierarchy of organs, tissues, and cells 35.2 Meristems generate cells for new organs