第十二章 植物的逆境生理

1. 第十二章 植物的逆境生理

3. 逆境生理研究的内容: 逆境对植物的影响; 植物在逆境下的生理生化变化; 获得抗逆性的途径。

4. 有关逆境的概念: 逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。 胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化的过程。 胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变化。 逆境来源:严峻气候;地理位置及海拔高度;生物因素;人类的经济活动; 逆境生理研究的内容: 逆境对植物的影响; 植物在逆境下的生理生化变化;获得抗逆性的途径。

5. 逆境种类

6. 抗逆性(抗性): 植物对逆境的抵抗或忍耐能力。 抗逆方式： （1）避逆性：植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种障碍,以避免逆境危害的遗传特征. 特点:以一定的形态结构为抗逆基础（仙人掌）.

7. 很多生活在雨林下层的植物，为了获得足够的阳光，长出了巨大的叶片。

8. “老茎生花”是某些树木在热带雨林生态环境条件下的一种适应对策，避开浓密的树冠层，利于传播花粉和种子。图为火烧花在老茎上的绚丽花朵。

9. 一种沙漠植物，主要依靠叶片从雾中吸收水分

10. （2）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，以保持正常的生理活动。（2）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，以保持正常的生理活动。 评价:避逆性比耐逆性更进化;但耐逆性的研究更有实际意义.

11. 第一节 植物抗性的生理生化基础 一、逆境胁迫下植物的一般生理变化 • 逆境使植物的水分代谢失调 各种逆境均可造成水分胁迫. 如干旱、盐渍、高温、低温等。

12. 逆境下的水分胁迫

13. 2.光合作用下降 气孔效应:干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞; 非气孔效应:叶绿体(豌豆,向日葵)离体试验表明,当水势降至-8~-12巴时,光合放氧显著减弱,降至-15.3巴时,豌豆放氧降至1/4;降至-26巴时,向日葵放氧降至1/2. 其他:水涝,冻害,污染均从一定角度使光合下降.

14. 3.逆境使呼吸失常 冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活性,使呼吸下降; 冷害、旱害使呼吸先升后降; 逆境下改变呼吸途径,使PPP途径加强。

15. 4.逆境破坏物质代谢的协调性 • ⑴水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分解大于合成, 核酸、蛋白质、淀粉含量下降,造成养分亏缺。 • ⑵使氧化酶活性大于过氧化物酶活性,造成过氧化物(H2O2)的积累,造成伤害。

16. 5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性 ⑴组织脱水使脂质双层变为星状排列

17. ⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞;⑵膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成-S-S-,使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞; ⑶低温使膜脂相变,液晶-固态,膜容易出现裂缝; 后果:细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增加，电解质外渗.严重时导致死亡。

18. 6.逆境与蛋白质代谢 ⑴含量下降:合成减弱而分解加强; ⑵引起高级结构的改变,使之失活; ⑶合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。 • 热击蛋白（HSP） • 厌氧蛋白（ANP） • 盐胁迫蛋白（SSP） • 活性氧胁迫蛋白（OSP） • 紫外线诱导蛋白（UVP） • 病原相关蛋白（PRP） 7.逆境使自由基的产生与清除失衡,使衰老提前.

19. 二.逆境胁迫下植物的渗透调节现象 1.渗透调节的概念:指植物细胞在脱水情况下,增加溶质,降低渗透势的现象。 作用:降低水势,保持吸水能力,以维持细胞膨压。 膨压的作用:细胞生长，膜电性，物质吸收、运输，气孔张开,光合作用。

20. 2. 渗透调节物质 （1）种类 无机物：K+、Cl-等。 有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。 （2）特点 ①分子量小，水溶性强。 ②生理pH下不带静电荷，不易渗漏。 ③能维持酶构象的稳定。 ④对细胞器无不良影响。 ⑤合成迅速，并在一定区域积累。

21. (3).植物细胞内重要的渗透调节物质 ① 脯氨酸 特点:逆境下迅速增加几十-上百倍,多积累在细胞质;pH中性（等电点为6.3)，积累不会使细胞酸碱失调、酶活受抑;毒性低;溶解度高。 作用:降低渗透势,增强原生质的保水能力；消除NH3的毒害并贮存NH3；可作为呼吸基质。

22. 脑磷脂 ②甜菜碱甜菜碱:(CH3)3N+CH2COOH （甘氨酸衍生物）胆碱: (CH3)3N+CH2CH2OH特点:溶解度高,逆境下迅速合成,多积累在细胞质;生理pH下不带净电荷;无毒。

23. 作用:消除NH3的毒害并贮存NH3；作为 酶稳定剂,稳定高盐下酶活性（消除Cl-对酶的抑制）；作为甲基供体，参与氨基酸、碱基合成；参与磷脂合成（甜菜碱转化为胆碱），利于逆境解除后的修复。 • 甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸. ③可溶性糖：降低渗透势。

24. 三、逆境胁迫下植物内源激素的变化 1、脱落酸与植物抗性(抗性激素) 认为逆境下，水势或膨压下降是ABA合成的启动信号。 ABA抗性机理（262）： (1)逆境下可迅速合成。 (2)维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器和膜系统的伤害（流动性）。 (3)维持水分平衡:防止水分散失,促进根系吸水。 (4)改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗透调节能力。 (5)抑制生长,促进脱落和休眠。

25. 2. 乙烯与植物抗性 逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。 伤害乙烯:由于机械伤害而诱导合成的乙烯。 (1)乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作用。 (2)植物受到病虫害时, ETH可刺激伤口处酚类物质形成 ,抑制病虫侵染。 (3)ETH促进病叶脱落,保护正常器官。

26. 四.逆境胁迫下植物的自由基伤害 逆境下植物产生自由基的强度大于消除自由基的能力, 自由基积累而引起伤害。

28. 第二节 植物的抗寒性 寒害：低温对植物造成的伤害。 分为冷害.冻害。 抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。 一. 冷害与植物的抗冷性 (一)冷害概念：冰点以上低温对植物的伤害。

29. (二)冷害发生的类型： 延迟型冷害：营养生长期遇冷，生育期延迟。 障碍型冷害：生殖生长期遇异常低温，生殖器官功能受破坏，影响授粉受精,不育或部分不育。 混合型冷害：同一年度里同时发生障碍型冷害和延迟型冷害。

30. (三)冷害症状与特点特点:不出现在最冷季节;受害症状出现较晚。(三)冷害症状与特点特点:不出现在最冷季节;受害症状出现较晚。 症状:生长减慢，叶色变浅或出现紫红色,木本植物有僵芽现象。

31. (四)冷害发生机理 1.膜透性改变: 低温→膜相变(液晶态→凝胶态） 与膜相变有关的因素: (1)缓慢降温→膜质逐渐固化→膜结构紧缩→透性下降→根系吸收能力下降。 (2)突然降温→脂膜紧缩不均匀→膜出现裂缝→透性增加→细胞内溶物外渗→代谢失调。

32. 冷害途径

33. (3)膜脂中脂肪酸链越长,饱和度越高,相变温度越高,越不抗低温；不饱和脂肪酸越多,相变温度越低,抗低温能力越强。(3)膜脂中脂肪酸链越长,饱和度越高,相变温度越高,越不抗低温；不饱和脂肪酸越多,相变温度越低,抗低温能力越强。 2. 各种生理代谢失调 对膜的伤害和对酶活性的影响均可导致代谢失调。如物质代谢；呼吸与光合；原生质流动减慢,根吸收机能下降.

34. (五).提高抗冷性的途径 1.低温锻炼: 逐渐降温可使植物获得抗低温能力. 如使膜稳定性提高,NADPH/NADH比值提高, NADPH促进脂肪酸等物质的合成,有利于提高抗寒能力. 2.化学诱导:CTK、ABA、IAA可提高种子和幼苗的抗冷能力。 3.合理施肥:增施P、K可提高抗冷能力。

35. 二.冻害与植物的抗冻性 (一)冻害的概念及发生时期 概念:冰点以下低温使植物组织结冰而引起的…. 发生时期:休眠期;秋末;春初。

36. (二)冻害发生的机理及相关因素 1.结冰伤害 幼嫩器官出现水浸状；越冬树木枝梢干枯，树皮呈烫伤状，芽干枯，萌发晚或不能萌发。 根系失去吸收能力。 伤害大小与植物种类及降温、升温速度有关.

37. (1)内因的影响:引起冻害的温度与植物种类、器官、生育期、生理状态有关。 (1)内因的影响:引起冻害的温度与植物种类、器官、生育期、生理状态有关。 (2)与降温速度有关 迅速降温危害大于缓慢降温 温度缓慢下降： 缓慢降温：冰晶首先出现在细胞间隙→细胞水分外渗→冰晶逐渐增大→可对原生质产生挤压伤害或过度脱水伤害。 由于冰晶很少出现在原生质内, 植物受害程度较轻。

38. 温度迅速下降:细胞水分来不及移动，细胞内外同时结冰，温度迅速下降:细胞水分来不及移动，细胞内外同时结冰， 原生质内的冰晶会破坏其十分精致的亚显微结 构，使细胞器功能受损，导致细胞死亡。 实例:苹果树干急速和缓慢降温的致死温度分别为-20 ℃和-28 ℃。

39. (3)与升温速度有关 迅速升温危害大于缓慢升温 • 温度逐渐回升:冰晶逐渐融化，细胞可以吸回所失去的水分，降低失水伤害。 • 温度迅速回升的危害: • 冰晶融化过快，水分来不及被细胞吸收就蒸发掉了，造成萎蔫。(晚霜对越冬小麦的危害,可通过喷水缓解) • 细胞壁易恢复原状，原生质较慢，易被拉破

40. 2.膜伤害假说 冰冻引起膜系统受损,物质外渗;膜脂相变使膜酶游离(氧化磷酸化解偶联)。 3.巯基假说 结冰引起蛋白质结构损伤而失活。 4.冻融交替对组织的伤害 发生在越冬植物的向阳面，组织褐变至死亡(日烧)。

41. (三)植物的抗冻性及其方式 植物对冰点以下低温的抵抗和适应能力称为抗冻性。 1.耐冻性:即植物对冰点以下低温的耐受能力较强，以此保证安全度过低温。 2.避冻性:指植物通过自身的某些变化，躲避低温伤害的方式方法。可分为5种情况. (1)通过升高局部温度避免结冰 ( 欧洲七叶树从20℃到-20℃花芽内部)

43. (2)降低结冰点 盐生植物积累盐分,非盐生植物积累糖分、有机酸等，都可增加可溶性物质含量降低冰点。 (3)减少自由水,增加束缚水 只有自由水才可以结冰，当大部分水以束缚水状态存在时，结冰的可能性很低。 (4)避免细胞内结冰 胞内与胞间水分存在较大的浓度差，降温时胞间先结冰,引起胞内水分外渗，可在一定程度上避免胞内结冰。 (5)出现过冷现象(过冷作用)避免结冰 过冷作用:温度低于冰点而不结冰的现象称为过 冷作用。

44. (四）提高抗冻性途径 1.抗寒锻炼:也称低温驯化.是指植物在生长发育过程中,随着气温的逐渐降低,体内形成了一系列对低温的适应性反应，增强抗寒性的过程。 ①细胞含水量降低，不饱和脂肪酸增加，束缚水比例增加。

45. ②保护性物质积累： 积累脂肪、蛋白质、糖类，防止脱水。低温锻炼产生适应蛋白，保护-SH而使蛋白质在低温下不变性。 ③内源激素变化：IAA、GA下降，ABA增加，抑制生长，促进休眠。 ④呼吸作用减弱 代谢作用降至最低，抗逆性增强。 ⑤原生质出现“孤立”状态 胞间连丝中断，核膜孔消失，原生质周围出现脂类膜覆盖。

46. 2.通过栽培管理措施提高抗寒性 越冬植物控制后期氮肥,使之正常停长,正常落叶; 树干涂白; 灌冻水; 埋土覆盖; 包扎; 选择合理间作物; 加大根冠比; 晚霜烟熏;……….. 3.建立人工气候室; 4.选择抗寒砧木; 5.选种育种.

47. 第三节 植物的抗旱性

48. 据统计,世界干旱半干旱地区占地球陆地面积的2/3，我国干旱半干旱地区占国土面积的1/2。非干旱地区的农业也会经常受到干旱袭击。在全国15亿亩耕地中，盐碱地约1亿亩，中低产田10亿亩，大部分也是由干旱盐碱所致。另外还有3亿多亩的盐碱荒地，在灌溉地区,次生盐渍化土地还在增加。据统计,世界干旱半干旱地区占地球陆地面积的2/3，我国干旱半干旱地区占国土面积的1/2。非干旱地区的农业也会经常受到干旱袭击。在全国15亿亩耕地中，盐碱地约1亿亩，中低产田10亿亩，大部分也是由干旱盐碱所致。另外还有3亿多亩的盐碱荒地，在灌溉地区,次生盐渍化土地还在增加。 干旱对世界作物产量的影响，在自然逆境中占首位，其危害相当于其它自然灾害之和。

49. 一.旱害及其类型 旱害:由于土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度过低而使植物组织水分过度亏缺造成的伤害。 干旱类型： 大气干旱: 空气湿度过低(相对湿度10%~20%),蒸腾过大。可造成暂时萎蔫。 土壤干旱:土壤中缺乏可利用水或可利用水不足.可造成永久萎蔫。

50. 二.干旱时植物的生理生化变化(自学) （1）水分重新分配：水势低的部位从水势高的部位夺水。 （2）光合作用下降:生长受阻,气孔关闭,CO2供应不足；蒸腾弱，叶温高，叶绿体被破坏。 （3）矿质营养缺乏:吸收、运输受阻。 （4）物质代谢失调:分解大于合成。 （5）呼吸异常:呼吸升高,氧化磷酸化解偶联。 （6）内源激素变化：CTK合成受抑，ABA、ETH合成增加。