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光合作用

光合作用. 自养生物： 利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括 植物 和 光合细菌、化合细菌等。. 生物. 异养生物： 从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。. 绿色植物 利用光能把 CO ２ 和水合成有机物 ，同时释放氧气的 过程 。. CO ２ + H ２ O 光 绿色植物 (CH ２ O) ＋ O ２ (1). 6CO ２ +12 H ２ O * 光 绿色植物 (CH ２ O)+ 6O 2 * +6 H ２ O (2). 光合细菌 利用光能 ，以某些无机物或有机物作供氢体， 把 CO ２ 合成有机物的过程 。.

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光合作用

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  1. 光合作用

  2. 自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌、化合细菌等。自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌、化合细菌等。 生物 异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。

  3. 绿色植物 利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。 CO２+ H２O 光 绿色植物(CH２O)＋O２ (1) 6CO２+12 H２O*光 绿色植物(CH２O)+ 6O2*+6 H２O (2) 光合细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO２合成有机物的过程。 CO２+2H２S 光 光合硫细菌(CH２O)+2S+H２O (3) 比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式： CO２+2H２A 光 光养生物(CH２O)+2A+H２O (4) H2A代表一种还原剂，可以是H２O、H2S、有机酸等。 光养生物 利用光能把CO２合成有机物的过程。

  4. 根据自养型生物的能量来源不同，把它们分成光能自养和化能自养两大类根据自养型生物的能量来源不同，把它们分成光能自养和化能自养两大类 （l）光能自养型：以光为能源，以二氧化碳为主要碳源的生物，通常具有光合色素，它们以光为能源来进行光合作用，以水或其他无机物作为供氢体，还原CO2合成有机物。例如高等植物、藻类及某些具有光合色素的细菌均属于这一类型。这类生物同化CO2的方式可用以下通式表示： CO２+2H２A光 光养生物(CH２O)+2A+H２O H2A代表一种还原剂，可以是H２O、H2S、有机酸等。 　（2）化能自养型：以化学能为能源，以CO2为主要碳源。这类生物能氧化某些无机物（如NH3、H2S等）取得的化学能去还原CO2合成有机物。如硝化细菌、硫细菌等。 硝化细菌的化能合成作用 • 2NH3+3O2 2HNO2+2H2O+能量 2HNO2+O2 2HNO3+能量 CO2＋H2O (CH20)

  5. 第一节　光合作用概述 一、定义及公式 1　定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。 2　公式： 光 CO2 + H2O＊ （CH2O）+ O2＊ 叶绿体

  6. 二、光合作用的意义 1 环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的平衡。 植物减少，CO2增加，产生温室效应。 干旱沙漠化 冰川融解

  7. 二、光合作用的意义 2　把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。 3　蓄积太阳能：能量转换站 • 利用率极低，如石油、煤碳。 • 秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。

  8. 第二节　叶绿体及光合色素 一、叶绿体的结构 1　双层膜：内膜为选择性屏障。 2　基质：CO2同化；淀粉形成 3　基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。

  9. 一、叶绿体的结构 3　基粒 • 类囊体：压扁了的囊状体 • 基质类囊体：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。 • 类囊体膜：（光合膜）四大颗粒 PSⅡ、Cytb6-f复合体、 PSⅠ和ATP合成酶

  10. 二、光合色素 1　叶绿素：Chlorophyll，Chl Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部分用于转化光能 a.分类 Chlb:黄绿色，全部用于捕光 b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲 水，位于光合膜的外表面还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部，总的来说，整个分子是亲脂性。

  11. 二、光合色素 2 类胡萝卜素： 胡萝卜素:橙黄色 a.分类 聚光作用，消耗多余光能 叶黄素:黄色 3 藻胆素是藻类进行光合作用的主要色素。

  12. 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？ • 因为植物中Chl:类胡萝卜素＝3：1，Chl含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。 • 为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？ • 因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。

  13. 三、光合色素的光学特性（对光的反应） 1　光自身的特性：波粒二相性 • E＝L/λ，即波长越小，能量越大 • 蓝光能量大，红光能量小 • 从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm • 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm

  14. 三、光合色素的光学特性 叶绿素是绿色？？ 2 光合色素的吸收光谱 两个吸收峰430-450nm蓝紫光区 640-660nm红光区 类胡萝卜素是黄色？？ 连续双峰400-500nm

  15. 三、光合色素的光学特性 3　荧光现象和磷光现象 • 叶绿素吸光后光能的去向： 热能 光能散失：荧光、磷光 光能 电能 化学能（贮藏）

  16. 3　荧光现象和磷光现象 • 对光源观察叶绿素时看到的是叶绿素的吸收光谱。由于叶绿素吸收的绿光部分最少，故用肉眼观察到的为绿色透射光。背光源观察叶绿素时，看到的是叶绿素分子受激发后所产生的发射光谱。 • 当叶绿素分子吸收光子后，就由最稳定的、能量最低的基态提高到一个不稳定的、高能量的激发态。由于激发态不稳定，因此发射光波(此光波即为荧光)、消失能量、迅速由激发态回到基态。

  17. 3　荧光现象和磷光现象 • 叶绿素分子吸收的光能有一部分用于分子内部振动上，辐射出的能量就小，即波长与光子能量成反比，因此反射出的光波波长比入射光波的波长长，叶绿素在反射光下呈红色。 • 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象，就是所谓的荧光现象 • 去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知），它是第一三线态回到基态是所产生的光，这种光称为磷光。

  18. 三、光合色素的光学特性 三、光合色素的光学特性 3　荧光现象和磷光现象 3　荧光现象和磷光现象 从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光 从第一三单线态回到基态所发出的光 第一

  19. 三、光合色素的光学特性 4　叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 叶绿素的合成途径 影响因素

  20. 第三节　光合作用的机制 分三步 原初反应 光能 电能 光反应 电子传递与光合磷酸化（ATP和NADPH） 电能 不稳定化学能 CO2的同化 暗反应 稳定化学能 不稳定化学能

  21. 一、原初反应 1　定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。 光能 电能 2　场所：光合单位=聚光色素系统+反应中心 3　过程：吸收、传递、转换 a.吸收：聚光色素（天线色素） 没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素

  22. 一、原初反应 2　过程: b.传递：方式是诱导共振 方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。 类胡萝卜素 Chlb Chla

  23. 一、原初反应 具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。 2　过程: c.转换：反应中心色素 • 反应中心：在类囊体中进行光合作用原初反应的基本的色素蛋白结构，包括D--原初电子供体　P—反应中心色素　A—原初电子受体 e e 光 DPA DP*A DP+A- D+PA- 光能 电能 …… 高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP

  24. 二、电子传递与光合磷酸化 1　两个光系统： • 人物：爱默生 • 事件：测定不同波长光的光合效率实验 • 结果：1） 大于685nm的远红光照射，光合速率下降。－－红降 2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。－－双光增益效应（爱默生效应）

  25. 二、电子传递与光合磷酸化 1　两个光系统： • A.PSⅡ：位于类囊体膜的叠合部分。包括反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体 • B.PSⅠ:分布于类囊体膜的非叠合部分。 包括反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体

  26. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递：（电能转化为不稳定的化学能） • 光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。

  27. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 1）PSⅡ的电子传递 H2O Mn聚合体 2e Z(Tyr：酪氨酸残基) 原初反应 P680 光 P680＊ Pheo(去镁叶绿素) QA OEC（放氧复合体） QB

  28. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 2）PQ：质体醌，利用光能将PQ还原成PQH2，将H+(质子)带进囊内腔，2个e传递给Cytb6-f。 • 特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为PQ穿梭。 • PQ + 2H+ PQH2 2e

  29. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 3） Cytb6-f复合体 • Cytb6-f复合体包括三种电子传递体，Cytb6，Cytf，Fe-S蛋白。 4）PC：质体蓝素，含铜蛋白质。 • 特点：可在类囊体腔一侧移动，通过Cu＋的氧化还原传递电子。

  30. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 5）PSⅠ的电子传递 PC 原初反应 光 P700 P700＊ A0(叶绿素a分子) A1 Fe-S蛋白 Fd(铁氧还原蛋白) +5 +3 2e H＋＋NADP＋ NADPH Fp

  31. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 • 主要传递体 H2O → PSII → PQ → Cytb/f → PC → PSI → Fd → NADP+

  32. -1.6 -1.2 -0.8 Fp （FAD） Cytb6 -0.4 NADP+ NADPH 从基质吸取质子 0 Cytf 激子 Fd PQ PC +0.4 H+ H+ (从基质吸收) (释放到腔内) Fe-S +0.8 e- e- e- e- +1.2 +1.6 * P700 A0 A1 Fe-Sx Fe-SA Fe-SB * P680 Pheo PQA PQB P700 激子 H2O 锰串 P680 质子释放在腔内

  33. 二、电子传递与光合磷酸化 3　光合磷酸化 利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程。与电子传递相偶联。 • 1）光合磷酸化机理 • 普遍被接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ADP合成酶合成ATP。 • 根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。 Peter Mitchell (1920 - 1992) The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry

  34. PMF（质子动力势） ADP＋Pi ATP ATP合成酶

  35. 二、电子传递与光合磷酸化 3　光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 • A.非环式光合磷酸化：电子从H2O传递给NADP＋，这一开放通路式的传递过程。 • 产物：NADPH、O2和ATP • B.环式光合磷酸化： PSI的激发态电子经 Fd → PQ → Cytb6/f → PC → PSI的环式传递过程。 • 产物：ATP • 作用：补充ATP的不足

  36. 二、电子传递与光合磷酸化 3　光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 C.假环式光合磷酸化： • 假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+ • 产物： O2－.（超氧阴离子自由基）、ATP和O2 • 作用：当细胞中NADP+供应不足或光强过强时，接受多余电子，用SOD（超氧化物歧化酶 ）可清除。 • 途径：H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

  37. CAM途径 C4途径 固定CO2 CO2 CO2 C3途径 糖 三、碳同化（暗反应） 场所：叶绿体基质 C3途径（卡尔文循环） 基本途径，所有植物必经之路 C4途径（四碳二羧酸途径） 同化途径： CO2固定的分支，C4植物特有 CAM途径（景天科酸代谢途径） CO2固定的分支，CAM植物特有

  38. 三、碳同化 1C3途径 1）研究历史： • Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。 Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961

  39. 三、碳同化 CH2-O- P H2O 2 H+ H-C-OH + CO2 CO2- CH2-O- P ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) C=O CO2- CH2-O- P H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2-O- P ribulose-1,5-bisphosphate 3-phosphoglycerate (2 molecules) 1C3途径 2）反应过程：羧化、还原和更新 A.羧化阶段： Rubisco(RuBP羧化酶) PGA（2分子） 酸能量低，不能贮存更多的能量 RuBP 1,5-二磷酸核酮糖

  40. 三、碳同化 NADPH NADP+ O=C-O- P ATP ADP CHO H-C-OH H-C-OH CH2-O- P CH2-O- P Pi 1,3-bisphosphoglycerate CO2- H-C-OH CH2-O- P 1C3途径 2）反应过程 B.还原阶段：PGA磷酸化，再被还原 PGA GAP （3-磷酸甘油醛） DPGA

  41. 三、碳同化 1C3途径 2）反应过程 • GAP是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，消耗的光反应的ATP和NADPH，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。 淀粉或葡萄糖（贮存形式） 叶绿体内 GAP的出路 蔗糖（运输形式） 细胞质

  42. 三、碳同化 1C3途径 2）反应过程 C.更新阶段：大部分GAP经一系列转化，重新形成RuBP的阶段。

  43. 三、碳同化 1C3途径 • C3总反应： • 3CO2+9ATP+6NADPH+H+ PGA+9ADP+6NADP++8Pi • 6个ATP用于还原，3个ATP用于再生。 • 每同化1个CO2，需3ATP, 2NADPH。

  44. 三、碳同化 1C3途径 3）　C3途径的调节 A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加ATP和NADPH B.光调节：光调节酶，如:Rubisco C.光合产物转运： Pi 蔗糖 • Pi增加促进转运 • 　蔗糖合成促进转运 • Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。 放出Pi 叶绿体膜 磷酸丙糖 磷酸转运体

  45. 三、碳同化 2C4途径 CO2固定的最初产物为四碳化合物的途径。 1）研究历史： • 1965年发现甘蔗光合时，14CO2在1秒钟内，80%在苹果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。 • 后来，在研究玉米光合作用时，证实CO2被固定后的最初产物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不稳定，很快转变为苹果酸或天冬氨酸。由此发现一个新的CO2固定途径。

  46. 三、碳同化 五谷是什么？ 稻 黍 稷 麦 菽 黄米 谷子 大豆 2C4途径 • 具有C4途径的植物称为C4植物。只具有C3途径的植物称为C3植物。 • 在农作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟属于C4植物。而其它的农作物，如水稻、小麦、大豆都属于C3植物，大多数树木等也属于C3植物。

  47. 三、碳同化 2C4途径 2）反应过程：羧化、转移脱羧和再生 A.羧化阶段：场所—叶肉细胞质 PEP羧化酶 • PEP＋HCO3－ OAA＋HOPO32－ 磷酸烯醇式丙酮酸 草酰乙酸 最初产物 不稳定，易转化 最初CO2受体

  48. 三、碳同化 C3途径 CO2 OAA 苹果酸 丙酮酸 酶 叶肉细胞 维管束鞘细胞 CO2 OAA 天冬氨酸 丙酮酸 酶 叶肉细胞 维管束鞘细胞 CO2 OAA 天冬氨酸 PEP 叶肉细胞 维管束鞘细胞 2C4途径 2）反应过程：羧化、转移脱羧和再生 B.转移脱羧阶段：按脱羧酶分为三个类型 ⅰ.NADP苹果酸酶型： ⅱ.NAD苹果酸酶型： ⅲ.PEP羧激酶型：

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