4 种群及其基本特征

1. 4 种群及其基本特征 • 4.1 种群的概念 • 4.2 种群动态 • 4.3 种群调节 • 4.4 集合种群动态 • 参考文献 • 思考题

2. 4.1 种群的概念 • 种群(population): 在同一时期占有一定空间中的同种生物个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。

3. 4.1 种群的概念 • 种群不是个体的简单叠加，由同种生物个体的组成，占有一定领域，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。 • 种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。 • 种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份和单位，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。 • 一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。 • 种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。

4. 4.1 种群的概念 • 种群：可以由单体生物或构件生物组成。 • 单体生物：由单体生物组成的种群，每一个体都是一个受精卵直接发育而来。 • 构件生物：由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件，形成分支结构发育的形式和时间是不可预测的。 如：大多数植物、海绵、水螅和珊瑚等。 • 高等植物通过积累构件生长。构件通常包括叶子、芽和茎以及花等。 • 无性系分株：由构件生物各部分形成的许多分离的个体，均来自于同一受精卵并且基因型相同，这样的个体称为无性系分株。

5. 单体生物和构件生物 • 单体生物（unitary organism） • 单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，每一个体来源于一个受精卵。如鸟类、兽类等。 • 构件生物（modular organism） • 构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、浮萍、树及珊瑚、苔藓等。 • 两个层次： • 一是合子产生的个体数（相当于单体生物的个体数）； • 二是组成每个个体的构件数。

6. 种群的基本特征 • 自然种群的3个基本特征： • ①空间特征：种群具有一定的分布区域； • ②数量特征：每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）是变动的。 • ③遗传特征：种群具有一定的基因组成，具有一个基因库，有别于其他物种。

7. 种群生物学与种群生态学 • 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。 • 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传过程。 • 种群生态学（ population ecology ）: 研究种群数量、分布、各成员之间、它们与其他种群成员之间（如捕食者与猎物）相互作用、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。

8. 4.2 种群动态种群动态是种群生态学的核心问题 • 种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及： • 有多少（种群数量或密度）？ • 哪里多，哪里少（种群分布）？ • 怎样变动（数量变动和扩散迁移）？ • 为什么这样变动（种群调节）？ • 种群动态研究的意义： • 确定合理利用渔业和野生动植物保护管理中的收获量； • 改进草场放牧制度、放牧强度和林场采伐制度； • 制订保护濒危生物、防治绝灭对策； • 提出农牧医病虫鼠草害和人畜共患疾病的生态防治措施。 • 种群动态的研究方法：野外观察、实验研究和数模研究

9. 4.2 种群动态 • 4.2.1种群的密度和分布 • 4.2.2种群统计学 • 4.2.3种群的增长模型 • 4.2.4自然种群的数量变动

10. 4.2.1种群的密度和分布 • 4.2.1.1种群的大小和密度 • 4.2.1.2种群的数量统计 • 绝对密度 • 相对密度 • 4.2.1.3种群的空间结构

11. 4.2.1.1 种群的大小和密度 • 种群的大小：是一定区域种群个体的数量。 • 种群的密度：单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。 • 在调查分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。 • 单体生物个体数只能反映单体生物的种群大小； • 对构件生物必须进行两个层次的数量统计： • 合子产生的个体数； • 组成每个个体的构件数。 • 对于构件生物，种群的直接生态作用以构件的数量评估效果会更好。 • 植物的无性繁殖很普遍，有的个体本身就是一个无性系的“种群”，研究植物种群动态，必须重视个体水平下的构件组成，这是植物种群有别于动物种群的特别的地方。

12. 4.2.1.2 种群的数量统计绝对密度 • 绝对密度(absolute density)：单位面积或空间的实有个体数。估计：总数量调查(total count) ：计数某地段全部生活的个体数量。 • 取样调查(sampling methods) ：计数种群的一小部分用以估计种群整体。 • 样方法(quadrat method)：以一定面积的样地作为整个研究区域的代表。在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。 • 样方必须具代表性，并通过随机取样来保证结果可靠，同时用数理统计法来估计变异和显著性。样方面积的大小要由群落性质决定。 • 标志重捕法(mark-recapture methods) ：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。 • 缺点：动物的敏感、死亡及捕捉带来的伤害导致的误差没有考虑到。

13. 标志重捕法 • N:M=n:m N=(M*n)/m • M——标记个体数； • n——重捕个体数； • m——重捕中标记数； • N——样地上个体总数

14. 来源于《普通生态学— 原理、方法和应用》（郑师章、吴千红、陶芸） 来源于《普通生态学— 原理、方法和应用》（郑师章、吴千红、陶芸） 样方法

15. 4.2.1.2种群的数量统计相对密度 • 相对密度(relative density)估计：表示个体数量多少的相对指标。 • 捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）

16. 随机型 均匀型 成群型 4.2.1.3种群的空间结构 • 种群内分布型(internal distribution pattern)或种群空间格局(spatial pattern)：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。 • 种群内分布型或种群空间格局类型： • 均匀型：种群内个体竞争的结果。 • 随机型：环境资源分布均匀，个体间没有彼此吸引或排斥，个体存在不影响其他个体的分布。 • 成群型：环境资源分布不均匀；植物传播种子以母株为扩散中心；动物的社会行为。

17. 空间格局的检验 • 样方中个体平均数与方差的计算方法 m＝(∑fx)/N s2＝ [∑fx 2＋(∑ fx)2/N]/(N-1) m为样方中的平均个体数， s2为平均数的方差，x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数。 S2／m=0，均匀分布； S2／m=1，随机分布； S2／m=显著>1，成群分布。

18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 样方号 a b c d e f g h i j 种群的内分布型或分布格局 • 种群的内分布型或分布格局的个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。 • 均匀分布：S2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数 )—原因：种群内个体间的竞争。 • 随机分布：S2／m=1--原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。 • 成群分布：S2／m>1--原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群（集群行为）。 标准样地示意图 • 种群的内分布型的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等器具地的空间分布。 • 构件生物的构件包括地面的枝条系统和地下根系统，其空间排列是一重要生态特征。

19. 小尺度上的种群的分布格局示意图--1 A 随机分布 B 均匀分布 C 聚集分布 A B C S2／m=1 S2／m=0 S2／m＞1

20. 小尺度上的种群的分布格局示意图—2(木馏灌丛 creosote bush)

21. 小尺度上的种群分布格局--2 • 灌丛随形态的增大分布格局的变化 • A 聚集分布 • B 随机分布 • C 均匀分布 B C A 木馏灌丛根的 分布格局 B C A

22. 大尺度上的种群分布格局(美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布大尺度上的种群分布格局(美洲鸦和鱼鸦种群的冬季分布

23. 4.2.2 种群统计学 • 种群的群体特征 • 种群结构和性比 • 生命表 • 动态生命表 • 静态生命表 • 综合生命表 • 种群增长率(r)和内禀增长率（rm)

24. 种群的群体特征 • 种群密度(density) ：绝对密度和相对密度 • 种群初级参数： ①出生率(natality)（生理出生率(physiological natality) 和生态出生率(ecological natality) ②死亡率(mortality) （生理死亡率(physiological mortality )和生态死亡率(ecological mortality) ③迁入和迁出率 出生和迁入使种群数量增加，死亡和迁出使种群数量减少。 • 次级种群参数：性比(sex ratio) 、年龄结构(age structure) 、种群增长率(population growth rate)等。 • 种群统计学(demography) ：就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。

25. 种群参数的一些基本概念 • 生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)。 • 生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。 • 生理死亡率(physiological mortality )：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimum mortality)或最低死亡率。 • 生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际死亡率(realized)。

26. 种群结构和性比 • 年龄结构 • 性比

27. 年龄结构 • 年龄结构：种群各年龄组的个体在种群内的比例和配置情况，通常用年龄锥体（age pyramid）表示。 • 年龄锥体有三种类型：增长(increasing) 、稳定(stable)和下降(declining)型。 • 种群的年龄分布(age distribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。

28. 年龄锥体的三种基本类型 a增长型种群: 呈典型金字塔形，幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。 b稳定型种群: 种群出生率大约与死亡率相当，种群稳定。 c下降型种群: 幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。 繁殖后期 繁殖期 繁殖前期 a b c

29. 河北省1982年人口年龄结构 • 人口基本上是增长型的； • 0-5,5-10年龄组比例相对小，计划生育有成效； • 10-15，15-20年龄组比例宽，计划生育的放松； • 35-45年龄组的减少是抗日和解放战争期间人口减少的结果。

30. 立陶宛 匈牙利 卢旺达 立陶宛、匈牙利和卢旺达的人口年龄结构 人口年龄结构

31. 种群年龄结构—木棉 • 木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布

32. 种群年龄结构—白橡 • 白橡树（Quercus alba）种群的年龄分布

33. 种群年龄结构—仙人掌雀 • 仙人掌雀（Geospiza conirostris）1983年和1987年的年龄分布

34. 性比 • 性比（sex ratio）: 同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 • 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例; • 第二性比: 个体性成熟时的性比; • 第三性比: 充分成熟的个体性比。 • 大多数动物种群的性比接近1:1。 • 以生殖能力强的雌性个体为主：轮虫、枝角类进行孤雌生殖。 • 雄性大于雌性：常见于社会性昆虫。 • 同一种群的性比有可能随环境条件的改变而变化。盐生钩虾5℃时，后代中雄性为雌性的5倍；23 ℃时，后代中雌性为雄性的13倍； • 有些动物有性转变：黄鳝，幼年为雌性，繁殖后多数转为雄性。

35. 生命表 • 动态生命表（dynamic life table），即同生群生命表（cohort life table）：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称动态生命表。 • 静态生命表（static life table），即特定时间生命表（time-specific life table）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称静态生命表。 • 综合生命表（complex life table）：包括了出生率的生命表称综合生命表。

36. 同生群（cohort） • 动态生命表中大约同时出生的 个体从出生到死亡的命运的一组个体，称为同生群（cohort）。

37. 动态生命表（藤壶） 存活率lx =nx∕n0 Lx是从x到x+1期的平均存活数 Lx=(nx＋ nx+1)∕2 ex表示生命期望， ex = Tx∕nx 死亡数dx = nx-nx+1 死亡率qx = dx∕nx =1- (nx+1∕nx) Tx是进入x期龄的全部个体在进入x期后的存活个体总年数，Tx= ∑ Lx

38. 动态生命表（藤壶）的基本参数 • 存活数nx • 存活率lx=nx∕n0 • 死亡数dx=nx-nx+1 • 死亡率qx = dx∕nx =1-(nx+1∕nx) • Lx是从x到x+1期的平均存活数 Lx=(nx＋nx+1)∕2 • Tx是进入x期龄的全部个体在进入x期后的存活个体总年数，Tx= ∑Lx • ex表示进入x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（life expectancy）或平均余年。 e0为种群的平均寿命。 ex =Tx∕nx e0= (L0+L1 +L2 +．．．＋ Lx)∕n0

39. 动态生命表（藤壶） • 从藤壶的生命表可以看出3方面信息： • 存活曲线。以lgnx对x作图可得，藤壶的存活曲线接近Ⅰ型(?)； • 死亡率曲线。以qx对x作图可得。 • 生命期望ex，表示该年龄期开始时的平均能存活的年限，也称平均余年。

40. 存活曲线 • Ⅰ型存活曲线(type Ⅰ survivorship): 幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。 • Ⅱ型存活曲线(type Ⅱ survivorship): 各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。 • Ⅲ型存活曲线(type Ⅲ survivorship): 一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。 Ⅰ型 存活数的对数 Ⅱ型 Ⅲ型 年龄

41. 藤壶的存活曲线

42. 野大白羊的生命表和存活曲线

43. 几种生物的存活曲线

44. 综合生命表 • 综合生命表比动态生命表增加了mx栏，描述了个年龄的出生率。 • 基本参数： • mx栏：又称生育力表（fecundity schedule），描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。 • kx栏：又称致死压力(killing power)，表示年龄组死亡率的指标，由lx栏导出，kx=lglx-lglx+1。 k值是一个时期个体数目的对数减去下一个时期的个体数目的对数。 • 净生殖率R0，R0= ∑lxmx，既包括种群在该特定阶段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R0代表该种群（在生命表所包含特定时间中的）的世代净生殖率。

45. 综合生命表

46. 各类生命表的优缺点及生命表的意义 • 动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。 • 动态生命表所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。 • 通过生命表的研究可以了解种群的动态。

47. 种群增长率(r)和内禀增长率（rm) • 种群增长率(r)：r=lnR0∕T • T为世代时间(generation time)，它是指种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间，用生命表资料可以估计T的近似值，即 T=∑x lxmx /R0 =∑x lxmx∕ (∑lxmx) • r和T对于计划生育具有启示作用，控制人口，应减小R0值，增大T值。 • 内禀增长率(rm)：是具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条件组配下，种群的最大瞬时增长率。(Andrewartha)

48. 内禀增长率的意义 • 可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标，如测定某种生物种群的最适环境，Birch1953年对粮仓害虫米象测定过不同环境温度和小麦含水量下的rm值，发现30度和14%含水量处rm最大； • 是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。

49. 课堂练习

50. 课堂练习 • 计算：死亡数dx，死亡率qx，Lx，Tx，生命期望ex以及净增值率R0 • 绘制这种生物的存活曲线，它属于哪一型？