„Újdonsült látók” színlátása

1. „Újdonsült látók” színlátása Jakab Zoltán Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Kognitív Tudományi Tanszék

2. A téma kicsit tágabb, mint azt a cím sejteti: • Látóvá vált vakok színlátásának illetve alak- és tárlátásának összevetése • Miért? Ezen személyek alaklátásáról és téri tájékozódásáról jóval több adat áll rendelkezésre, mint színlátásukról • Mégis úgy tűnik, míg e funkciók alapvetően károsodottak operált vakoknál, addig a színlátásra ez nem igaz. • E témát járjuk körbe: áttekintés, és kutatási javaslatok, illetve jóslatok következnek.

3. ELSŐ RÉSZ: Csecsemők színlátása • A színlátás fokozatosan jelenik meg néhány hónapos korban. • Kéthónapos csecsemők már általában képesek észlelni erős izolumináns zöld-piros kontrasztokat, téri illetve idői modulációban egyaránt. • Két hónapos korban a kék-sárga diszkrimináció még kevésbé kifejezett, bár kéthónapos csecsemők gyakran meg tudnak különböztetni homogén háttérbe ágyazott, erősen telített (monokromatikus) kéket és sárgát (Teller, 1998).

4. Néhány kísérleti eljárás (1) Izolumináns homogén színfoltok megkülönboztetése fehér vagy szürke háttér előtt - Piros-zöld megkülönböztetés két hónapos korban; kék-sárga diszkrimináció jelenléte ellentmondásosabb (monokromatikus ingerek igen; monitoron megjelenített ingerek kevésbé). A tritán megkülönböztetés részleges hiánya a jellemző 2 hónapos korban. (2) Téri illetve idői kontraszt-érzékenységi függvények – álló, mozgó, vagy 180 fokos fázisváltó szinuszrácsok. Luminanciarácsok illetve piros-zöld izolumináns rácsok összehasonlítása. (Kék-sárga rácsokat ellenben nem vizsgáltak.) (Teller, 1998; Dobkins et al., 1999)

5. Eredmények: - Téri KÉF(luminancia- illetve színmodulált): 16 hónapos kortól felnőttkorig az alakja nem változik lényegesen, ám lesüllyed a függőleges (amplitúdó-) tengely mentén  növekvő érzékenység. - Idői KÉF: luminancia-modulált rácsok esetén a kontrasztérzékenységi görbe alakja (fordított U) nem változik 3 hónapos kor és felnőttkor között az érzékenység ellenben nő. Zöld-piros rácsokra, három hónapos csecsemők eltérő (sáváteresztő) görbét mutatnak a felnőttek ellenben aluláteresztő görbét. Négy hónapos korban viszont már megkezdődik a felnőttkori görbealak irányába való átalkulás (Dobkins és mts. 1999). Magyarázat (Dobkins és mts): Az alapvetően zöld-piros érzékeny parvocelluláris (P) pálya később érik, mint az elsősorban (de nem csak) világosságérzékeny mangocelluláris (M) pálya. Három hónaposok színdiszkriminációját még az M-pálya közvetíti, de a negyedik hónapban megkezdődik a P pálya bevonódása a színdiszkriminációba.

6. Mit is értünk pontosan a csecsemők színlátása alatt? Első alternatíva: vizuális ingerek közti különbségtétel fényhullámhossz alapján. Második alternatíva: Színérzéklet által közvetített, hullámhosszon alapuló ingermegkülönböztetés. Honnan tudjuk, hogy egy 3-4 hónapos csecsemőnek vannak-e színérzékletei? Azt tudjuk, hogy felnőtteknél a színérzékelésen alapulő megkülönböztetést a P-pálya közvetíti. Csecsemőknél a P-pálya működéséből következtetünk a színérzékletek meglétére (Teller, 1998). Térben és/vagy időben elkülönülő, eltérő színű statikus ingerek megkülönböztetése a P-pálya (tehát feltehetőleg színérzéklet) segítségével történik. Mozgó, villódzó zöld-piros ingerek ugyanakkor valószínűbben váltják ki az M-pálya aktivitását is (Dobkins és mts., 1997).

7. Néhány általános megfigyelés - A sárga-kék diszkriminációt az ún. koniocelluláris (K) pálya közvetíti, a Z-P különbséget pedig a P-pálya (Mollon, 2000). A sárga-kék rendszer filogenetikailag sokkal régibb (eredete több százmillió éves elődeinkkel közös), mint a zöld-piros rendszer (20-30 millió éves). Ugyanakkor: a sárga-kék rendszer az egyedfejlődésben, úgy tűnik, később érik, mint a zöld-piros rendszer. (Noha csecsemők sárga-kék érzékenységét érintő alapos vizsgálatot nem nagyon végeztek még.)

8. Néhány, szempontunkból specifikusabb észrevétel - A színlátás korán megjelenik az egyedfejlődésben. Úgy tűnik, hogy megjelenése idegrendszeri érést feltételez. - Kérdés: Van-e szükség a színlátás megjelenéséhez specifikus ingerlésre korai szenzitív periódusokban, avagy genetikailag előprogramozott érésen alapul?

9. MÁSODIK RÉSZ: Színlátás operált vakoknál Bár alapos kutatások e jelenségről nem nagyon léteznek, bőséges anekdotikus evidencia utal rá, hogy a felnőttkorban látóvá vált személyek műtét után rögtön látnak színeket. Intelmek: • Az operált vakok többségének volt kisebb-nagyobb reziduális színérzékelése a műtét előtt. Egy részüknek azonban egyáltalán nem. 2. Két jelenséget kell elkülönítenünk itt: (i) A színérzéklet puszta megjelenése (ii) A színérzéklet integrációja egyéb vizuális funkciókkal, melyek jelen vannak az újdonsült látóknál.

10. Néhány esetleírás A. Valvo esetgyűjteménye (1971): Valamilyen fokú reziduális színlátás elég általános már a műtétet megelőzően. A műtét után a színlátás, beleértve bizonyos fokú színkonstanciát, az elsők között jelenik meg. A színlátás fontos tényező a látás tanulásában, és fontos támpont a vizuális tárgyfelismerésben. HS: 15 évesen vakult meg, 37 éves korában operálták. Az eltelt 22 év alatt nem érzékelt színeket, csak minimális világosságváltozást. Tíz héttel műtétje után izokromatikus (Hertel) táblákkal vizsgálták. Ujjával lekövetve a számjegyeket, felismerte őket. Kezdetben a színt mint a tárgyak körüli ködszerű, a kontúrok közé nem igazán illeszkedő térrészt "felhőt" látta. Néhány hét múltán e jelenség megszűnt, és a színek integrálódtak a tárgyakba. TG: 8 hónapos korától 25 éves koráig volt vak. Csak minimális világosságérzékenység volt jelen ezalatt. A műtét utáni vizsgálat során beszámolt színélményekről.

11. SB: Richard Gregory és Jean Wallace esete, 1963. Tíz hónaposan vakult meg, 52 évesen operálták. Reziduális látása minimális volt. Emlékei világosról, sötétről, és vörösről voltak, semmilyen más vizuális benyomásról nem. 48 nappal a műtét után jól ismerte a sárga, zöld, kék árnyalatait, panaszkodott arról, hogy milyen sokféle sárga árnyalat van. Kedvelte a színeket, melyek segítették az emberek felismerésében (ruhájuk színe alapján). A legelső próbálkozás alkalmával az Ishihara teszten 100 százalékos teljesítményt mutatott. (Nem kellett ujjával követnie a számjegyeket.) Virgil (O. Sacks páciense, 1995): fokozatosan vakult meg 3 és 6 éves kora között. Kb 52 éves korában operálták. A műtét után könnyedén különböztetett meg nagyszámú színárnyalatot, színillesztésre (color matching) is képes volt. MM (Ione Fine, 2003) Három és fél éves korától 43 éves koráig volt vak. Műtét előtt nagyjából annyit látott, mint normál látók csukott szemmel (I.F., személyes közlés). 6 hónappal műtétje után könnyedén azonosította a színeket; és már a vizsgálatot megelőzően megtanulta gyerekeitől a színek nevét.

12. Még egy apró adalék az integrációhoz: a színtévesztés korrekciója A zöld-piros színtévesztés leggyakoribb formái (protanomális és deuteranomália) korrigálhatók szemüveggel (Ábrahám Gy, Wenzel K.). Mi történik, mikor a személyek először fölteszik a korrekciós szemüveget? Egyelőre klinikai megfigyelések vannak erről.

13. A személyek lényegéban azonnal hasznosítják a megnövekedett diszkriminációs képességet. A szemüveghez kb. 5 perc alatt adaptálódnak, és a színdiszkrimináció is feljavul addig sosem tapasztalt szintre ezalatt az idő alatt. • A következő néhány óra alatt még további javulás észlelhető - ez a tipikus 15 és 40 éves kor között. • 60 éves kor körül néhány napig tart a javulás megjelenése, és ez kisebb mértékű is, mint fiatalabbaknál. Itt persze a normál vizuális input egészéhez képest nagyon kevés hiányzik. Ugyanakkor: a javulás azonnali, mind az élmény szintjén ("színesebb világról" számolnak be), mind az integráció szintjén (diszkrimináció, színlátási tesztek).

14. Összefoglalás, következtetés... Bár a bemutatott adatok hagynak nyitott kérdéseket, mégis úgy tűnik, hogy a színlátás az egyik elsőként megjelenő vizuális funkció a műtét után. Lényegében azonnal megjelenik, még preoperatív színérzékelés hiányában is, és ehhez nem kell tréning, tanulás. A színérzéklet és ennek legalább részleges integrációja a többi megmaradt vizuális funkcióval szintén rögtön adott. A szín segíti a vizuális tárgyfelismerést röviddel a műtét után (más személyek ruha színe alapján; Ishihara számjegyek). Úgy tűnik, magában a színlátásban nem következik be visszafordíthatatlan veszteség a korai depriváció következtében.

15. HARMADIK RÉSZ: Alaklátás operált vakoknál • Az alaklátás a műtét után kezdetben számos szempontból súlyosan károsodott. • Bizonyos részfunkciók ugyanakkor megtartottak. • Perceptuális tanulás hatására az alaklátás különböző leromlott aspektusai eltérő sebességgel javulnak. Egyesek viszonylag gyorsan (napok, hetek alatt), míg mások évek alatt sem.

16. Látásélesség (visual acuity) A látásélesség nagymértékben leromlott... - Gregory és Wallace, 1963: SB téri felbontása harmincada volt a normálisnak (minimum angle of resolution, MAR: 30 szögperc, míg a normál érték 1-2 szögperc) - Valvo (1971): egyik esete (#4) Snellen 3/50, 4/50 a műtét után 1-2 hónappal - Sacks, 1995: Snellen 20/80 - Fine, 2003: MM optikai felbontása 20/40, ám maximális kontraszt mellett is csak 1.3 ciklus/fok frekvenciájú rácsot észlelt (a normál szint 30-40). ...és még hosszú távon sem javul lényegesen. - Fine, 2003: csak minimális javulás a műtét után két évvel; - Umezu és mts.(1975): páciensét 11 évesen operálták, és 20 éves korában még mindig a normális szint alatt volt a látásélessége A csökkent lásátélesség nem optikai, hanem idegrendszeri eredetű - a korai depriváció eredménye.

17. Perceptuális integráció (1) Kontúrintegráció. Itt a lokális elemeknek irányultságuk van (rövid vonaldarabkák vagy Gábor jelek). MM igen jól teljesített ilyen feladatban (vonaldarabkákkal, nem Gábor jelekkel). Az a vélemény, hogy az elsődleges látókéreg működése elégséges ehhez a típusú integrációhoz. Egy súlyosan agnosztikus páciens, akinek kiterjedt kétoldali károsodása volt extra-striatális területeken, de elsődleges látókérge érintetlen volt, normál teljesítményt mutatott e kontúrintegrációs teszten. (Riddoch et al, Brain, Vol. 122, No. 3, 1999) I. Kovács, Vis. Res. 40 (2000), 1301-1310

18. (2) Glass-mintázatok MM itt is igen jól teljesített. Itt a lokális elemek pontok, nincs irányuk. A mintázat az egyes elemek egymáshoz képest való elrendeződésében jelentkezik. A megfelelő feldolgozásbeli különbség: Az elsődleges látókérgen kívüli területek is részt vesznek a Glass-mintázatok felismerésében. (Lewis et al., Vis. Res. 42 [2002], 939-948

19. (3) Illuzórikus kontúrok (Kanizsa ábrák) Némileg meglepő módon MM egyáltalán nem észlelte ezeket. Ha a kontúrokat berajzolták, mint alul, akkor azonnal látta őket. A V1, V2, és más extrastriatális területek is részt vesznek az illuzórikus kontúrok észlelésében. MM: no response MM: 100% correct

20. Mélységészlelés Háromdimenziós látványokról készített fényképek, illetve vonalrajzokon ábrázolt perspektíva felismerése nagyon gyenge. A klasszikus kétértelmű mélységillúziók (lépcső; Necker kocka) hiányoznak, vagy nagymértékben redukáltak. Egy valódi, fából vagy drótból készült 3D kocka e személyek számára nagyon különbözik egy Necker kocka rajzától (Gregory és Wallace, 1963). Bizonyos monokuláris ingereket használnak a mélység észlelésére (takarás, árnyék), de ezt sem automatikusan, hanem tudatos erőfeszítés, explicit következtetések alapján. Az átlátszóság észlelése még nehezebb (Fine, 2003). From Gregory and Wallace, 1963

21. Sokan nem képesek vizuális mélységészlelésre. - Virgil hátraugrott, amikor egy-egy madár "túl közel" repült hozzá (Sacks, 1995) - HS: az utcai lámpák fényfoltja mintha a kocsi ablakához tapadt volna (Valvo, 1971) Jó részük számára e problémák hónapokig, néha évekig tartottak. Ugyanakkor az egyéni különbségek jelentősek etekintetben.

22. Kétdimenziós alakfelismerés és intermodális transzfer Tapintás útján már jól ismert 2D alakzatok vizuális felismerése gyakran meglepően jó. - Nagybetűket első látásra felismerik azok, akik tapintással már tanulták (Gregory és Wallace, 1963; Sacks, 1995; Valvo, 1971). - Ugyanez a helyzet az órák felismerésével (az idő leolvasása mutatós óraszámlapokon). - Egyszerű mértani figurák (kör, háromszög): ellentmondó adatok. A teljesítmény azonnali felismeréstől (Fine, 2003) hónapokig, évekig húzódó tanulásig változhat (Umezu, 1975; Sacks, 1995). Számos esetben (főleg alapos iskoláztatás hatására vakok számára tervezett oktatási programokban) a látórendszer azonnal értelmezni tudja az egyszerű 2D ábrákat, és az intermodális transzfer is azonnal megjelenik. Összetett 2D alakzatokkal már több a probléma (és, mint láttuk, 3D látványok fényképei szinte leküzdhetetlen nehézséget jelentenek).

23. Komplex 3D alakok észlelése Általában ott sikeres, ahol a kontextus segít (autók az utcán, szék egy szobában). Gépek egy tudományos és techikai múzeumban (SB, 2-3 hónappal a műtét után): - Egy kézifűrészt 30 másodperc alatt azonosított (csak vizuálisan; vitrinben voltak a tárgyak). - Szélmalommodell: Kereszt alakú lapátkereke alapján találta ki, mi az, de a többi részt nem tudta értelmezni. - Watt gőzgépe: mozgásba hozták a szerkezetet a kedvéért, mégsem értette meg a szerkezet funkcióját látás alapján. - Csavarvágópad: Látás alapján nem volt képes felismerni sem az egészet, sem részeit. Végigtapogatva azonban minden részletében helyesen azonosította. - Az eszközök előzetesen ismertek voltak számára. Ezek az alakészlelési károsodások tartósak: évekkel a műtét után is csak elenyésző javulás tapasztalható.

24. Arcészlelés Egyes esetekben az első látvány a páciens számára a sebész vagy egy hozzátartozó arca volt, a kötés eltávolítása pillanatában. Ilyen esetekben jellegzetesen következtetéssel találták ki, hogy amit látnak, az egy arc. - (Hallván az illető személy hangját, és látva a "foltot", ami felől érkezik, rájöttek, hogy az a dolog egy arc kell legyen.) Az arc mint olyan felismerése néhány hét vagy hónap alatt megtanulható. Ami még évek alatt sem sikerül: - egyedi arcok felismerése - arckifejezések felismerése.

25. Még egy kis arcészlelés Az egyedi arcfelismerés bizonyos aspektusai igen korai szenzitív periódusokhoz kötöttek (LeGrand et al., Nature 410, 980). - A vizsgált személyek születésüktől 2-6 hónapos korig voltak vakok (szürkehályog miatt), amikor megoperálták őket. - Kilenc évvel később egyedi arcfelismerési teljesítményüket vizsgálták. - Súlyos leromlást mutattak az arcmegkülönböztetésben, ha ezt az arc egyes részeinek távolságára, elrendezésére kellett alapozni. - Nem volt leromlás akkor, ha az arcmegkülönböztetést az egyes részek alakjára lehetett alapozni. Javasolt magyarázat:  Az első hónapokban alacsony a látásélesség, ezért apró alakkülönbségek nem észlelhetőek jól.  Ebben az időben a konfigurális jelekre jelenik meg a szenzitív periódus.

26. Vizuomotoros koordináció Nagyon nagyok az egyéni különbségek. Egyes személyek néhány hét után a megszokott környezetben jól tájékozódnak, látás alapján magabiztosan járnak. Mások számára viszont a látáson alapuló téri tájékozódás még évek múltán is komoly probléma. Valvo egyik esete (8 hónaptól 34 éves korig volt vak): "Ahogy hazatértem a kórházból, önállóan sétáltam otthon. Mintegy három hónap múlva gond nélkül mentem az iskolába. ... A lépcsőket és egyéb akadályokat még szokatlan környezetben is jól látom. Az ebédlőasztalnál poharat, kenyeret, stb. segítség nélkül is fel tudom venni; még akkor is megtalálom őket, ha nem a szokott helyen vannak. Bár számos szempontból továbbra is vaknak tartom magam, mégis önálló mozgás szempontjából egyértelműen látónak számítok.”

27. Vizuomotoros koordináció, folyt. Gyors és komplex mozgások még nagyobb kihívást jelentenek, azonban egyes esetekben még ez is megtanulható. MM (Fine és mts., 2003): műtétje előtt sílesikló bajnok volt (rádióvevőn keresztül kapta az utasításokat). Műtétje után még jó ideig nem merte kinyitni a szemét síelés közben, de kb. 2 év után megtanulta a havon látott árnyékokból becsülni a lejtő alakját, részleteit. E képesség egyre gyorsabban, simábban ment, de nem vált teljesen automatikussá (figyelmet, némi explicit következtetést igényelt). "A különbség a mai állapot és a két évvel ezelőtti között az, hogy ma sokkal hatékonybban találom ki, hogy mit látok. Ami ugyanaz, hogy még most is találgatok."

28. Milyen különbség van tehát szín- illetve alaklátás között - szerintem? A színlátás egyedfejlődése alapvetően előprogramozott érésen alapszik, szemben az alaklátásssal, ahol a korai szenzitív periódusokban érkező ingerlés elengedhetetlen. A korai deprováció, úgy tűnik, nem okoz visszafordíthatatlan veszteséget a színlátásban. A színlátás fejlődésében nem látszanak korai szenzitív periódusok. A színlátás sok esetben támogatja az alaklátást illetve tárgyfelismerést. Ez látóknál, illetve újdonsült látóknál egyaránt megfigyelhető. (Az alakészlelés hasonló etekintetben: a műtét után azonnal jelen van, és szintén támogatja az alakészlelést. Pl: Statikus Necker kocka rajzok nem tűnnek 3 dimenziósak újdonsült látók számára, mozgó, forgó változataik viszont azonnal (kinetikus mélységhatás: Fine, 2003).

29. S ha igaz ez a különbség, mi okozhatja? A vizuális alakészlelés összetettebb folyamat, mint a színlátás, a követlező értelemben. Az egyedi alakok reprezentációi összetettebbek strunturáltabbak, mint egyedi színek reprezentációi. (Az alakészlelés kompozicionális, a színlátás egy kb 3. dimenziós hasonlóságitér-struktúrán alapul (tehát jóval egyszerűbb). Az egyedi szín-észleletek nem strukturáltak úgy, ahogy az egyedi alakészleletek valószínűleg igen. Ez a komplexitás az, ami pusztán genetikailag előprogramozott érés alapján úgy tűnik nem fejlődhet ki - megfelelő korai ingerlés elengedhetetlen hozzá. Egy másik adalék, ami ezt a komplexitáskülönbséget támasztja alá: a vizuális memória különbségei. Az újdonsült látóknak rendkívüli nehézséget okoz az, hogy a látott alakokat megjegyezzék. Nap nap után elfelejtik még az egyszerűbb 3D tárgyalakokat is, amit pedig nagy erőfeszítéssel tanultak meg. (Talán ez lehet az egyik oka annak, hogy sokan közülük depresszióval küzdenek.) A színekkel viszont nem ez a helyzet: az újdonsült vakok színmemóriája - bár szisztematikusan még nem vizsgálták - összemérhetőnek tűnik normál látókéval. Színnevek tanulásával sokal kisebb a gondjuk, mint alak-tárgynév asszociációk megjegyzésével.

30. Összefoglalás: Az alakészlelés néhány összetevője, melyek fejlődéséhez elengedhetetlen a korai tapasztalat - Téri feloldás (látásélesség) - Kontúrintegráció (l. Kanizsa ábrák). - Binokuláris organizáció – a kérgi dominanciaoszlopok fejlődése. - 3D alakészlelés: az elemi jegyek szintézise összetett alakreprezentációkká - az alakészlelés kompozicionális összetevője. - Arcészlelés: a konfigurációs aspektus, de valószínűleg a egyes részletek diszkriminációja is.

31. Jóslatok az újdonsült látók színlátásával kapcsolatban (1) Szín- illetve világosság alapú idői kontrasztérzékenységi függvények Jóslat: a kromatikus idői KÉF ezeknél a személyeknél aluláteresztő, felnőttekre jellemző alakú, s nem sáváteresztő. Azaz a P-pálya mediálta piros-zöld diszkrimináció érett az esetükben akárcsak normál látóknál. Dobkins és mts. görbéi közül a 4 hónaposakéhoz a leghasonlóbb a kontraszt-érzékenységük. Ez a görbepár a leghasonlóbb az újdonsült látók idői KÉF-éhez: -alacsony feloldás -felnőttszerű alak Dobkins et al., Vis. Res. 39 (1999) 3223-3239

32. (2) Kontúrintegráció szín illetve orientáció alapján Jóslat: a színalapú integráció a műtét után legalább olyan gyorsan fejlődik, mint az orientáción vagy téri elrendeződésen alapuló. A korlát az integrációs folyamatok(korai depriváció miatti) sérü-léséből származik, s nem a színinformáció hasznosításá-ból. Kovács et al., Proc. Natl. Acad Sci USA, 96(21) 12204-9

33. (3) Színkonstancia Jóslat: AZ újdonsült látók színlátása legalább részben színkonstans (összehasonlítva a kezdettől látókéval). Esetleges hátrányaik viszonylag gyorsan behozhatók (hetek, esetleg hónapok alatt). MM (I. Fine, 2003): ”Land like color constancy was normal (compensating for color filters over the eyes), but he couldn’t interpret changes in color due to shading – he basically didn’t compensate for the change in color due to shadows.” Ez eddig a legspecifikusabb megfigyelés. Jóslat pontosabban: az árnyékokra való kompenzáció is tanulható, nem veszett el véglegesen.

34. (4) Színárnyalat megkülönböztetés Míg a téri felbontás irreverzibilisen sérült, addig a kromatikus felbontás (színárnyalatok diszkriminációja) normál szintű marad, és gyakorlással javítható a normál látókéhoz hasonló mértékben. MM, még egyszer: ” We did some crude tests for fine color discrimination using Munsell chips and he was fine. Certainly nothing like the spatial acuity losses which were permanent. His isoluminant settings were also not noticeably abnormal ” (Fine, personal communication, 2005).

35. Vége Köszönet Kovács Ilonának és Kovács Gyulának korábbi észrevételeikért.