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第 九 章

第 九 章. 生 物 氧 化 Biological Oxidation. 一切生命活动都需要能量，维持生命活动的能量主要有 两个来源 ： 光能（太阳能） ：光合自养生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学能。 化学能 ：异养生物或非光合组织通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转变成 ATP 中活跃的化学能， ATP 直接用于需要能量的各种生命活动。. 糖. 脂肪. 蛋白质. * 生物氧化的概念 ( conception of Biological Oxidation ).

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第 九 章

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  1. 第 九 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation

  2. 一切生命活动都需要能量，维持生命活动的能量主要有两个来源：一切生命活动都需要能量，维持生命活动的能量主要有两个来源： • 光能（太阳能）：光合自养生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学能。 • 化学能：异养生物或非光合组织通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转变成ATP中活跃的化学能，ATP直接用于需要能量的各种生命活动。

  3. 糖 脂肪 蛋白质 * 生物氧化的概念(conception of Biological Oxidation) 一切代谢物在细胞内进行的氧化作用称生物氧化(Biological Oxidation)。主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和 H2O的过程。 由于生物氧化通常需要消耗氧，产生二氧化碳，故又称“细胞呼吸”。 O2 CO2和 H2O ADP+Pi 能量 ATP 热能

  4. *生物氧化与体外氧化之相同点 • 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 • 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。

  5. *生物氧化与体外氧化之不同点 生物氧化 体外氧化 • 细胞内：体温，pH接近中性。酶促反应，逐步进行，能量逐步释放生成ATP。——反应条件、产能方式 • 广泛的脱氢反应使物质能间接获得氧；脱下的氢与氧结合产生H2O。有机酸的脱羧反应生成CO2。——氧化、 CO2生成方式 • 条件剧烈，能量突然释放。 • 产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。

  6. 糖原 三酯酰甘油 蛋白质 氨基酸 脂酸+甘油 葡萄糖 2H H2O * 生物氧化的一般过程 乙酰CoA TCA CO2 ADP+Pi ATP 呼吸链

  7. 生物氧化的方式和特点 一、生物氧化的方式 1、脱电子 2、脱氢 3、加氧 • 生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。

  8. 1．脱氢氧化反应 （1）脱氢 • 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。

  9. 烷基脂肪酸脱氢 • 琥珀酸脱氢

  10. 醛酮脱氢 • 乳酸脱氢酶

  11. （2）加水脱氢 • 酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。

  12. 2．氧直接参加的氧化反应 • 这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。 • 加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如： 【甲烷单加氧酶】 CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + H2O • 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。

  13. 3．生成二氧化碳的氧化反应 （1）直接脱羧作用 • 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用 • 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。

  14. 生物氧化的特点 1、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH=7和常温）。 2、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。 3、水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参与了氧化反应。 4、在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。

  15. 5、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。5、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 6、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 7、进行生物氧化反应的部位 （1）线粒体 （2）内质网、微粒体、过氧化酶体等 8、生理意义：供给机体能量，进行正常生理生化活动，转化有害废物。

  16. 第一节生物能学的基本概念Conceptions of biological energetics

  17. 生物能学（Bioenergetics） 研究发生在活细胞内能量转换的定量关系，以及相应化学过程性质和功能的科学。

  18. 体系与环境 • 1、体系：体系又称为系统或物质。热力学中所说的体系指的是在研究中所涉及的全部物质的总称，或者说体系是在一个限定范围内的物质。 • 2、环境：环境又称为外界，它是指除规定体系以外的物质的总称，也就是直接与体系相互作用的外界。

  19. 体系的类型： • 开放体系：与环境之间有物质交换和能量传递的体系 • 封闭体系：与环境之间只有能量传递而不能发生物质交换的体系。 • 隔离体系：与环境既不能进行物质交换也不能进行能量传递的体系。 • 生物体属于开放体系。具体体现在物质的代谢和能量的转化。能量转化遵循热力学的两个定律。

  20. 生物体系——开放体系open system

  21. 一、生物体能量的转换遵循热力学定律 • 热力学第一定律（能量守恒定律） • 能量即不能创造也不能消灭，只能从一种形式转变为另一种形式。 • 生命活动所需要的能量来自物质的分解代谢。生命机体内的机械能、电能、辐射能、化学能、热能等可以相互转变，但生物体与环境的总能量将保持不变。

  22. 热力学第二定律 • 热的传导只能由高温物体传至低温物体。即把原来集中于高温物体的能量分散到与它相联系的环境的质点中。热的自发地传导是不可逆的。 • 因此可看出，自发过程都向能量分散程度增大的方向进行。 • 任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵。

  23. 1. 能量的守衡与转化 • 热力学第一定律(能量守恒定律): ΔU = Q -W ΔU—体系内能的变化，Q—体系变化时吸收的热量， W—体系做的功 • 内能变化与反应途径无关: 葡萄糖氧化, 2872kJ/mol • 恒压下化学反应： ΔU = Qp- p·ΔV， 令Qp = ΔH，ΔH = ΔU + p·ΔV ΔV—体积变化，p —压力，H —状态函数 焓(enthalpy)

  24. 2. 熵与自由能 熵（S）：是指混乱度或无序性，它代表着体系能量分散的程度，反映体系中质点运动混乱程度。 一个过程只有当其体系和周围环境的熵值总和增加时才能自发进行。ΔS > 0

  25. C6H12O6 + 6O2→ 6CO2 + 6H2O • 7分子 → 12分子 • 大分子 → 小分子 • 固体 → 气体 + 液体

  26. 自由能 • 1、生化反应中自由能及自由能的变化： • （1）自由能：自由能是生物体（在恒温恒压下）用以作功的能量。也就是说，生物体用以做功的能量正是体内化学反应所释放的自由能。在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失。 • （2）自由能、总热能和熵三者的关系 • ΔG（反应前后自由能的变化） • =ΔH（总热能的变化，体系焓变）-T（绝对温度）ΔS （总熵变化） • 也就是说一个系统的总热量减去不能做功的那部分能量后就是这个系统的自由能，而不能做功的那部分能量（熵）是直接受着温度影响的，所以要乘以T。

  27. 自由能变化的意义 判断过程能否自发进行 • 当 ΔG＜0时，即产物的自由能小于反应物的自由能，表示体系的反应能自发进行（为放能反应）； • 当ΔG＞0时，即产物的自由能大于反应物的自由能表示反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应进行（为吸能反应）； • 当ΔG＝ 0时，即产物的自由能等于反应物的自由能，表明体系已处于平衡状态。

  28. 3. 标准自由能变化与平衡常数 • 化学反应自由能变化(ΔG) ：反应物自由能总和与产物自由能总和之差 • 标准自由能变化(ΔG0): 标准条件(25℃/ 298K, 1 atm 大气压)下的自由能变化 • 生物化学反应自由能变化(ΔG0’):标准条件(25℃/298K, 1 atm 大气压, pH=7)下的自由能变化

  29. [C]c [D]d Keq = [A]a [B]b [C]c [D]d ΔG =ΔG0’ + RTln [A]a [B]b 标准状况下化学反应的平衡常数: aA + bB ↔ cC + dD 自由能变化: 或 ΔG =ΔG0’ + RTlnKeq 反应平衡时: ΔG = 0: ΔG0’ = - RTlnKeq=-2.303RTlogKeq pH=7.0 ΔG0’ =-2.303RTlogKeq’ R—气体常数；T—绝对温度

  30. 二、生物化学中能量变化的一些规定 • 当水作为反应物或产物时，水的浓度规定为1 • 生物化学的标准状态：pH=7.0 ，25℃ ，△G0' • 自由能的变化值使用焦耳或千焦耳/摩尔

  31. 三、高能生物分子high-energy biological molecules 磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着重要作用。 许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。 一般将水解时能够释放25 kJ /mol以上自由能 （ G’<-25 kJ / mol）的化合物称为高能化合物。 ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。

  32. 1，3-二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 焦磷酸 磷酸型的高能化合物 ATP、 ADP 磷酸精氨酸 磷酸肌酸等 酰基辅酶A 非磷酸型的高能化合物 S-腺苷甲硫氨酸等 根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。

  33. 能量的贮存物质 • 磷酸肌酸：在可兴奋组织，如肌肉、神经组织，磷酸肌酸是脊椎动物能量的贮存形式。 • 磷酸精氨酸：为无脊椎动物如蟹和龙虾等肌肉中能量的贮存形式。

  34. 但磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。被称为“ATP缓冲剂”。但磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用，而必须先将其高能磷酸键转移给ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。被称为“ATP缓冲剂”。 C～P + ADP C + ATP 人体肌肉中磷酸肌酸的含量及其再合成速度是运动员速度素质的物质基础。 CPK

  35. 4. ATP在生物能量转换中的特殊作用 ATP的结构特征

  36. 1、ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂 。是能量的携带者或传递者，但严格地说不是能量的贮存者。

  37. 2、ATP为磷酸基团共同中间传递者

  38. 生物氧化实质上就是指氧化磷酸化，是NADH和FADH2上的电子通过一系列电子传递载体传递给O2，伴随NADH和FADH2的再氧化，将释放的能量使ADP磷酸化形成ATP的过程。生物氧化实质上就是指氧化磷酸化，是NADH和FADH2上的电子通过一系列电子传递载体传递给O2，伴随NADH和FADH2的再氧化，将释放的能量使ADP磷酸化形成ATP的过程。

  39. 第二节 线粒体氧化体系Mitochondrial oxidation system

  40. 呼吸链 (respiratory chain) 代谢物脱下的成对氢原子（2H），在线粒体内膜上，通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这种形式的氧化过程称为呼吸链 (respiratory chain)又称电子传递链 (electron-transport chain)。 细胞对其燃料物质的彻底氧化是形成CO2和H2O。CO2是通过TCA循环形成的；水则是在电子传递过程的最后阶段生成的。 电子传递链在原核细胞存在于质膜上；真核存在于线粒体内膜上。

  41. 1. 呼吸链的组成 四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) 人线粒体呼吸链复合体 * 泛醌 和 Cyt c均不包含在上述四种复合体中。

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