第十二章 植物的成熟和衰老生理

1. 第十二章 植物的成熟和衰老生理 受精后，种子和果实生长和成熟。 植物的其他器官（叶片）成熟、衰老和脱落。

2. 第四节 植物的衰老 衰老（Senescence）:植物生命活动的最终阶段，是成熟的细胞、组织、器官和植株自然地终结生命活动的一系列过程。 衰老的研究多以叶片为材料 植物衰老具有多种类型。

3. Types of plant senescence 1、整个植株衰老（Overall Senescence） 如：一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡。

4. 2、Top Senescence • 植株的地上部分器官随季节结束而死亡，由地下器官生长而更新。 • 如：许多多年生及球茎类植物。

5. 3、Deciduous senescence • 季节性的夏季或冬季叶子衰老脱落。 • 如：许多多年生落叶木本植物。

6. 4、Progressive senescence • 老的器官和组织逐渐衰老和退化，被新的器官和组织逐渐取代。 • 如：多年生常绿木本植物。

7. Functions of senescence • 营养物质——转移。 如：种子，块茎和球茎等。秋季落叶——春天萌发时，开花、长叶。 • 果实的成熟衰老后脱落，有利于种子传播，便于种的生存。

8. Program for plant senescence 植物的衰老进程可以在细胞、器官、整体等不同水平上表现出来，且具有各自的突出特征。

9. 1、Cell senescence 细胞衰老是植物组织、器官和个体衰老的基础，主要包括细胞膜衰老和细胞器衰老。

10. 1）膜脂相变 • 衰老早期发生的事件 • 幼嫩细胞的膜为液晶相，流动性大。 • 在衰老过程中，生物膜由液晶相向凝固相转化，结果膜变得刚硬，流动性降低，粘滞性增加。

11. 衰老、低温 衰老 液晶相 凝固相 六方晶相I 混合相 六方晶相II 生物膜几种相变示意图

12. 2）膜脂的降解和过氧化 • 膜磷脂含量下降 磷脂生物合成减少，磷脂酶活性增加造成。 • 在磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧的作用下发生膜脂的过氧化。

13. 3）膜的完整性丧失导致膜渗漏 • 细胞内外离子等梯度失去平衡，导致代谢紊乱。

14. A1 B A2 CH2—O—C—R1 C H CH2—O—P—O-X O R2—C—O O O OH D C 4）磷脂酶 磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷脂酶D、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。其中，磷脂酶D主要存在于高等植物组织中。

15. 经磷脂酶A，B水解后的游离的多元不饱和脂肪酸，作为脂氧合酶（Lox)的底物进一步氧化产生有机自由基。经磷脂酶A，B水解后的游离的多元不饱和脂肪酸，作为脂氧合酶（Lox)的底物进一步氧化产生有机自由基。 • 脂氧合酶还能催化亚麻酸转变为 JA。

16. CH2 CH R’’-COOH R’’-COOH R’ R’ C=C C=C C=C C=C 顺，顺—甲叉间二烯 H H H H H H H H O2 夺取氢，形成过氧自由基 OOH • • 重排 • CH CH R’’-COOH R’’-COOH H H R’ R’ C=C C=C 自由基：反，顺—共轭二烯 H H C=C C=C H H H H OOH 过氧化作用 • OOH 反，顺—共轭二烯过氧化物

17. 2、Organelle senescence 核糖体和粗糙型内质网的数量减少→ 叶绿体类囊体解体→ 线粒体嵴扭曲，褶皱膨胀→ 液泡膜破裂，使细胞发生自溶，加速细胞的衰老解体。

18. 2、Organ Senescence 1）Leaf senescence （1）光合速率的下降（分缓降和速降）。 • 光合关键酶，特别是Rubisco活力和含量下降， • 光合电子传递活力和光合磷酸化活力下降， • 气孔导度下降。 • 叶绿素含量的下降、叶色变黄。 • 叶细胞器分解。叶绿体内基粒→（脂类小体）→内质网→核糖体→线粒体→液泡膜。 • 可溶性碳水化合物，游离氨态氮有所增加。

19. 光化学活性 蛋白质 光合速率 相对值大小 Rubisco活力 叶绿素含量 可溶性氮化物 呼吸速率 天 叶片衰老期间的生理变化示意图

20. 3、Seed aging • 指种子从成熟开始其生活力不断下降直至完全丧失的不可逆变化。 主要表现： • 膜结构破坏，透性加大。线粒体反应最敏感，内质网出现断裂或肿胀，质膜收缩并与细胞壁脱离，最终导致细胞内含物渗漏。 • DNA损伤，断裂畸变。 • 酶活性下降，如脱氢酶。 • 贮藏物质耗尽，油料种子的酸败。

21. 4、Senescence in whole plant • 单稔植物：一生中只开一次花的植物。 • 一年生植物，二年生植物和某些多年生植物，如龙舌兰和竹类。 • 单稔植物在开花结实后，营养体衰老进程加快。籽粒成熟后，营养体全部衰老死亡。 • 多稔植物：一生中能多次开花结实的植物。 • 木本植物，多年生宿根性草本植物。 • 这类植物大多具有营养生长和生殖生长交替的生活周期，有些在花原基分化后能连续形成花蕾并开花。 • 多稔植物的衰老是个缓慢的渐进过程。

22. 一、衰老时的生理、生化变化 二、影响衰老的外界条件 三、植物衰老的原因

23. 一、衰老时的生理、生化变化 1、Senescence-associated genes（SAGs） expression • 衰老是一个遗传基因控制的渐进过程，因为不同的植物种类寿命差异很大。新近的研究发现在植物衰老期间，基因的表达大致可为 • 一类是在衰老下调(downward)基因，这些大都是与光合作用及其他合成和产能有关的酶的基因。 • 另一类是衰老上调基因，这些多是水解酶的合成基因,DNase, RNase, Protease, phospholipase。

24. Senescence-associated genes（SAGs）是指这些基因的mRNA水平随衰老而提高，它们通常是与细胞内大分子物质降解和搬运等代谢过程有关的基因。 如： • 玉米、拟南芥和油菜中的蛋白降解酶基因SAG2, See1, LSC7，SAG12，LSC790，LSC760等； • 拟南芥中克降的核酸降解基因RNS1，RNS2，RNS3； • 油菜、玉米、黄瓜中脂降解与糖衍生有关基因PEPC，MDH，MS，ICL，GAPDH和F-1，6-P醛缩酶基因， • 拟南芥、萝卜、水稻、石刁柏与碳和N元素再动员的β——半乳糖苷酶基因等。

25. 2、Degradation of bio-mass-molecules • DNA降低，RNA的质和量都发生降低，RNA比DNA降低得更多些，尤其是rRNA对衰老过程最敏感。RNase活性增加，DNA—RNA聚合酶活性减少。 • 蛋白质的合成降低，而水解增加。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，叶片衰老时降解的可溶性蛋白中85％是RuBP羧化酶。随着衰老推进，类囊体膜结合蛋白发生选择性地降解，如细胞色素f b的降解要早于其他光合膜蛋白。 • 膜脂分解，生物膜功能衰退和丧失。

26. 3、Disorder of plant growth substance • IAA、GA和CTK延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。 • ABA、Eth和JA促进衰老，衰老时它们含量增加。 • （1）CTK下降。在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止（逆转），主要在根尖形成的CTK与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老开始前，根伤流液中内源CTK含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。

27. （1）CTK下降 • 在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根——衰老停止（逆转），主要在根尖形成的CTK与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老开始前，根伤流液中内源CTK含量降低。大豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。 • CTK阻止衰老相关基因的表达，阻止生物大分子水解，阻止和清除自由基，改变同化物分配方向等多方面起延缓衰老的作用。

28. CTKs 对衰老的调控 CTK CK 转ipt 基因

29. CTK CK

30. （2）Eth • 乙烯调节衰老的机理可能是引起呼吸链电子传递转向“抗氰途径”，引起电子转移速率增加4－6倍，物质消耗多，ATP生成少，造成空耗浪费而促进衰老。 • 乙烯能增加膜透性，刺激O2的吸收并使其活化形成活性氧，过量活性氧使膜脂过氧化，使植物受伤害而衰老。 • 诱导水解酶的合成。

31. Regulation of Ethylene on leaf senescence

32. 乙烯和多胺的生物合成途径中竞争SAM

33. (3)ABA • ABA是利用关闭气孔的效应，协同其他作用作为衰老促进剂的。 • 诱导水解酶的合成。

34. (4)JA • JA (Me-JA)抑制植物生长，促进衰老，加快叶绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶与核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子的降解。JA在许多方面的作用与ABA相似，如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。

35. 4、Unequilibrium of Ca2+ between intro- and extra-cell • Ca-CaM 与衰老有密切的关系，衰老时Ca2+进入细胞，导致内部Ca2+平衡失调。 • 质外体Ca2+8-15mmol/L，胞质0.1-1μmol/L。

36. 磷酸脂Ca通道 激活磷脂酶D 膜受损Ca进入细胞 激活CaM 激活磷脂酶A 氢过氧化脂肪酸（Ca通道） 脂氧合酶 不饱和脂肪酸 磷脂水解 Ca和CaM引起膜破坏的初级（ ）和次级反应（ ）

37. 5、Free radicals break out and the capacities of scavenger systems decline 1） free radical • 自由基为具有不配对电子的离子、原子或分子。特点：自由基极不稳定，寿命极短，只能瞬时存在；但是化学性质非常活泼，氧化能力很强，并能持续进行连锁反应。自由基的强氧化能力对细胞及许多生物大分子有破坏作用。 • 无机自由基：1O2和OH； • 有机氧自由基：ROO、RO和多元不饱和脂肪酸自由基。

38. O2 e- O2 e- Mehler 反应 • 叶绿体是光合细胞光下产生自由基的主要场所。 (1)由光化学反应产生自由基： • hvPSIIPSI

39. O2 O2 OH OH O2 OH OH 黄嘌呤氧化酶 • (2)黄嘌呤+ +H2O+O2尿酸+ + • (3)Fenton 反应：H2O2+Fe2+ +OH-+Fe3+ • (4)Haber-Weiss反应： • H2O2 + + OH-+O2 • 生物体内毒性最大的自由基是

40. 自由基导致与植物衰老示意图

41. 2 ）Free radical scavenging systems in plant (1)Antioxide substance——非酶保护系统 天然的和人工合成的两大类，统称为抗氧化剂。天然的有细胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗坏血酸、泛醌、维生素Ｅ和类胡萝卜素等。 (2)Protective enzyme system在植物体内，这类酶主要SOD、AAO、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化酶等，被称为细胞的保护酶系统。其中尤以SOD最重要。

42. O2 SOD 2 +2H2O H2O2+O2 SOD的类型 (1)Cu和Zn—SOD，分子量为32KD，由两个相同的亚单位构成，每个亚单位含有一个Cu2+和一个Zn+，主要分布于高等植物的细胞质和叶绿体中。 (2) Mn —SOD主要分布于细菌等原核生物中， 真核生物的线粒体中还存在 Mn —SOD。 (3) Fe—SOD为基本酶，主要分布于蓝绿藻中。 SOD的催化反应：

43. 二、影响衰老的外界条件 1、光：光敏素参与的过程。 2、温度 3、水分 4、营养

44. 三、植物衰老的原因 是在时间和空间上按既定程序进行基因表达的结果。

45. Blebbing of lipid-protein particles from membranes

46. 衰老的假说 • 蛋白水解假说：基因表达→水解酶生成→ 液泡膜破坏→ 其他细胞器和细胞结构和成分水解。 • 激素平衡假说：ETH、ABA升高，CTK、IAA、GA下降。 • 膜损伤假说：自由基(活性氧)：生物体中直接或间接由O转化而成、比O具有更活泼化学反应能力的产物。 如：超氧化物自由基(O2-.)、羟自由基(.OH)、过氧化氢(H2O2)等; • 自由基通过使膜脂过氧化和脱脂化而破坏细胞膜的结构; • 超氧化物歧化酶(SOD):清除自由基,保护膜,以延缓衰老。过氧化物酶及过氧化氢酶水解H2O2

47. Thank you!