第十一章 植物的生殖生理 Chapter 11 reproductive physiology in plant

1. 第十一章 植物的生殖生理 Chapter 11 reproductive physiology in plant

2. 第二节 春化作用Vernalization 发 现 低温对成花(floral induction)的促进作用称春化作用。 • 把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播，结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。 • 后来‘春化’一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。 • 1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。 • 1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，→开花，→春化。

3. 有春化作用的植物 • 一年生冬性植物 冬小麦，大麦，油菜等农作物； • 大多数二年生植物 胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子 • 一些多年生植物 如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。 这些植物在通过春化以后还需在长日条件下才能开花。 • 脱春化作用（de-vernalization）： 由另一条件消除春化的现象。

4. 小麦春播，仅徒长，不开花；若在种子吸涨后人工低温处理，当年即可开花小麦春播，仅徒长，不开花；若在种子吸涨后人工低温处理，当年即可开花 小麦按其对春化温度和时间的要求不同，可分为冬性（东北及华北）、半冬性（黄河流域）和春性（华南） 冬性一年生植物开花对春化的要求是相对的（数量反应） 冬性一年生植物(冬小麦、黑麦、燕麦等)，第一年秋末播种，以幼苗过冬完成春化，第二年进行营养生长和生殖生长！ 黑麦，种子在1℃湿砂中 萌发不同的天数(横坐标), 后转移到温室中生长！

5. 二年生植物（萝卜、甜菜、胡萝卜、甘蓝、大白菜、芹菜等），在第一年秋冬季进行营养生长，经过冬季低温，第二年春夏季抽薹开花二年生植物（萝卜、甜菜、胡萝卜、甘蓝、大白菜、芹菜等），在第一年秋冬季进行营养生长，经过冬季低温，第二年春夏季抽薹开花 • 二年生植物开花对低温的要求是绝对的。

6. 一、春化作用的条件 春化作用的温度和时间 • 温度：-4℃—12℃。最有效的春化温度是1～2℃。因植物种和品种不同（表8-2）而异。 • 时间：在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物，春化作用所需时间越长。

7. 二、春化作用的时间、部位和刺激传导 植株感受低温的主要部位是茎尖生长点！ 早期芹菜试验： • 植株常温——茎顶端低温——开花。 • 植株低温——茎顶端常温——不开花 新的资料表明： • 凡是细胞分裂的组织都能通过春化。

8. 时期：种子萌发至营养生长的任何时期。 部位：幼胚或茎尖生长点，即细胞旺盛分裂的部位。 效应的传递：天仙子春化叶片嫁接到未春化叶片，引起后者开花，说明有春化信息传递。 春化素？ 5℃，6周 喷GA3 甘蓝 对照 GA参与春化效应的传递 对多数二年生和冬性一年生植物，GA可代替低温诱导开花。

9. The stage sensitive to low temperature • 干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化——种子春化。而有些植物，萌动种子不能进行春化，只有当绿色植株长到一定大小后，才能通过春化——绿体春化。,如甘兰、月见草等。 • 一般，春化以后还要在较高温度和长日照条件下才能开花。由此可见，春化对花芽分化起了诱导作用。

10. 三、春化作用的生理、生化变化 • 春化作用是一个复杂的代谢过程。谭克辉（1983）：5个分过程： 1.初期以旺盛的氧化及氧化磷酸化为主的过程； 2.脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程； 3.与核酸代谢密切相关的过程； 4.与蛋白质代谢密切相关的过程； 5.低温诱导末期及其稳定期。

11. 四、春化作用的机理Mechanism of vernalization 1、 代谢诱导假说 2 、春化素假说 3、 与春化作用有关的基因

12. 1、 代谢诱导假说 春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通过细胞分裂传递，不能从一个部位转移到另一个部位。

13. 春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性 低温春化接穗 未低温春化接穗 低温春化 未低温春化 低温春化砧木 未低温春化砧木

14. 2 、 春化素假说 春化后形成形成春化素，它可转移，并促进开花。 • Ⅰ（低温） Ⅱ（低温） • 前体→ 中间产物 → 最终产物 • ↓Ⅲ（高温） • 分解产物(脱春化)

15. 春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性 未低温春化接穗 低温春化接穗 未低温春化 低温春化 低温春化砧木 未低温春化砧木

16. 低温春化和GA3对胡萝卜开花的影响 常温对照 GA3 低温处理

17. 春化和GA处理对Scrophylaria vernalis 开花和茎伸长的差异 30 200 25 Vernali Vernali 150 zation zation 20 GA3 GA3 茎长CM 开花节数 100 15 10 50 5 0 0 0 2 3 4 5 6 7 8 9 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 周数 周数

18. 3、与春化作用有关的基因 拟南芥： • fca——迟花， • vrn——对春化无应答， • vrn1,vrn2——低温应答基因， • fy，fpa，fve，fca，fe——对春化敏感基因。 春小麦： Vrn1，vrn2，vrn3，vrn4，vrn5, • 其中vrn203反义突变对春化不敏感。

19. Application of vernalization on production (1) 春化（脱春化）处理：冬小麦春播，当归、洋葱等脱春化。 (2) 适期播种：注意不同春化类别和特性。 (3) 合理引种：能否满足低温条件。

20. Thanks!