第十一章细胞质遗传

第一节母性影响 第二节细胞质遗传第三节植物雄性不育的遗传第十一章细胞质遗传

第十一章细胞质遗传 染色体外基因：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。质粒：原核、细菌、小环DNA。松弛型和严紧型2类。线粒体基因：mtDNA，线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。叶绿体基因：ctDNA，环状，可自主复制，也受核基因控制。卡巴粒：草履虫体内细胞质颗粒细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传非孟德尔式遗传

一、母性影响：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不同。一、母性影响：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不同。分两类：持久的母性影响暂短的母性影响。第一节细胞质遗传

暂短的母性影响：母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。暂短的母性影响：母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。例如：麦粉蛾（面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。野生型：幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。突变型：幼虫皮肤无色，成虫复眼红色（缺乏犬尿素）。 P 有色AA × aa无色 → F1 Aa 有色 ♀aa ×Aa♂ ♀Aa×aa♂ 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 幼虫：有色无色有色有色成虫复眼：褐色红色褐色红色核基因AA→犬尿素（细胞质）→色素一、暂短的母性影响

持久的母性影响：母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。持久的母性影响：母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传判断的方法：使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开口在左边即左旋。左旋、右旋由一对基因控制，右旋D对左旋d是显性。 P ♀DD×♂dd P ♀dd×♂ DD 右↓左左↓右 F1Dd右F1 Dd左 ↓ ↓ F2 1 DD 2Dd 1dd全右 F2 1 DD 2Dd 1dd全右 ↓ ↓ F3 右旋：左旋=3：1 F3 右旋：左旋= 3：1 二、持久的母性影响

锥实螺的外壳旋转方向的遗传

原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型　纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。锥实螺的外壳旋转方向

纺锤体分裂方向

第二节 细胞质遗传*（染色体外遗传、核外遗传、母系遗传、非孟德尔式的遗传）一、细胞质遗传的现象二、细胞质遗传的特点三、质基因与核基因的互作关系四、持续饰变

一、细胞质遗传的现象 （一）高等植物叶绿体的遗传 1901年柯伦斯在紫茉莉(洗澡花)中发现着生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现：完全取决于母本，而与花粉来自哪一种枝条无关。第二节细胞质遗传

紫茉莉花斑性状遗传

1、酵母菌小菌落的遗传：酵母有一种“小菌落”个1、酵母菌小菌落的遗传：酵母有一种“小菌落”个体。这种类型经培养后只能产生小菌落。小菌落酵母×正常个体 ↓ 二倍体正常 ↓ 减数分裂单倍体正常，不分离小菌落。小菌落酵母菌细胞内，缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类，存在于细胞线粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。（二）真菌类的线粒体遗传

正常线粒体 小菌落线粒体 • Boris Ephrnssi

酵母菌小菌落的遗传

2、链孢霉缓慢生长型的遗传：链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。2、链孢霉缓慢生长型的遗传：链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分离，表现非孟德尔式遗传。 po♀×野生型♂→后代全部为po。野生型♀×po♂→后代全部为野生型。（二）真菌类的线粒体遗传

链孢霉缓慢生长型的遗传

1、母系遗传：无论正交、反交，F1代总表现母本的性状 。例如：紫茉莉枝条遗传。 2、不符合孟德尔遗传法则，杂交后代不出现一定的分离比。二、细胞质遗传的特点

（一）细胞质基因受核基因的控制 1、玉米埃型条斑的遗传：玉米第7染色体上有一个条纹基因ij，纯合时（ijij）—质体突变率增加，质体突变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑或是白化苗。正交反交条斑ijij ♀×♂IjIj绿色绿色IjIj♀×♂ijij条斑 ↓ ↓ F1Ijij F1Ijij 绿色苗、条斑苗和白化苗绿色苗说明——质体变异是受核基因控制。三、质基因与核基因的互作关系

2、草履虫放毒型的遗传：草履虫有一个大核，主要负责营2、草履虫放毒型的遗传：草履虫有一个大核，主要负责营养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有关（P237）。生殖方式无性生殖：一分为二，基因型不变。有性生殖（接合生殖）：两个体接合，交换小核，大核消失，小核经减数分裂后相互交换。另外草履虫也可以自体受精。放毒性状的表现必须是：产生草履虫素， KK（核）+卡巴粒（质）→放毒型：杀死其他品系的草履虫 kk+卡巴粒（含有噬菌体的溶源性细菌） kk无卡巴粒敏感型：不能产生毒素，易被草履虫素所杀。 Kk无卡巴粒（一）细胞质基因受核基因的控制

（一）细胞质基因受核基因的控制 2、草履虫放毒型的遗传：有性生殖（接合生殖）：直接分裂

草履虫自体受精过程 小核分裂

KK+卡巴粒→放毒型kk+卡巴粒 kk无卡巴粒敏感型KK无卡巴粒

草履虫放毒型的遗传

1、细胞质对基因载体—染色体的调节 细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如小麦瘿蚊的个体发育中，瘿蚊卵跟果蝇相似（始核分裂胞质不分裂），其卵的后端含有一种特殊的细胞质—极细胞质核→保持了全部40条染色体→生殖细胞。但位于其他细胞质区域核→丢失32条、留8条→ 体细胞。如果用线把卵结扎（UV照射极细胞质）→使核不移向极细胞质→全部核丢失32条、留8条→不育的瘿蚊。可见极细胞质可阻止染色体的消减，使生殖细胞的分化成为可能。（二）细胞质对核基因作用的调节

小麦瘿蚊染色体的丢弃

2、细胞质对X染色体上基因的调节作用 哺乳动物性染色体♀XX，♂XY。♀性X有两套，♂性只有1套，♀性基因产物也应是♂性基因产物2倍，可事实上并不是这样，二者产物基本相等。因为♀性的1个X染色体，在间期核中表现“异固缩现象”，即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪个细胞中哪条染色体失活是随机的。妇产科可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。（二）细胞质对核基因作用的调节

1、细胞质基因在个体发育中的作用是必须的，不可缺少的。1、细胞质基因在个体发育中的作用是必须的，不可缺少的。 2、细胞核基因在个体发育中起主导作用。 3、核质互作辨证统一的关系生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统—核遗传和质遗传，它们除了有相对的独立性，核基因起主导作用外，但又密切的联系，互相协调，在遗传上综合地发挥作用。（三）个体发育中质基因与核基因的关系

环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，最终性状消失。例如，用水化氯醛处理四季豆，叶子产生畸形。F1代73%，F2代67%，F3代47%，F4代52%，F5代8%，F6代4%，F7代0%。四、持续饰变

不育：一个个体不能产生有功能的配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。不育：一个个体不能产生有功能的配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。雄性不育性：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子，但它的雌蕊正常，能接受正常花粉而受精结实。第三节植物雄性不育的遗传*

1、细胞质雄性不育（质不育型）：由细胞质基因控制，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。1、细胞质雄性不育（质不育型）：由细胞质基因控制，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。如：质不育型♀×♂正常品系 ↓ F1 全部雄性不育♀×♂正常品系 ↓多代全部雄性不育 2、细胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐性核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据对光的反应有分2种：（1）不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。（2）光温敏核雄性不育：受光和温度影响。高温或长日——不育；适温短日——可育。一、雄性不育的类型

3、核质互作雄性不育型：也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质雄性不育基因S，核内又具有纯合的核不育基因rfrf，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质可育基因（N），核可育基因RfRf。3、核质互作雄性不育型：也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质雄性不育基因S，核内又具有纯合的核不育基因rfrf，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质可育基因（N），核可育基因RfRf。一、雄性不育的类型

目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。 1、质核互补控制假说：认为细胞质不育基因位于线粒体体内。线粒体DNA变异+ 核Rf基因 →可育线粒体DNA变异+ 核rf基因 → 花粉不育。如果N与Rf 同时存在，N就起调节基因作用。 2、病毒危害假说：造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。病毒侵染敏感植株（rfrf） → 不危害2倍体宿主细胞→却能杀死单倍体的花粉，而 Rf 能给予花粉以一种抗性，来抵抗病毒的有害作用。二、雄性不育的机制

应用时，必须三系配套，具备不育系、保持系和恢复系。应用时，必须三系配套，具备不育系、保持系和恢复系。（一）三系的培育（玉米为例） 1、不育系和保持系的培育：雄性不育系基因型：（S）rfrf 保持系基因型：（N）rfrf 雄性不育系：具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂交母本用，简称A系。保持系：能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不育性。只作杂交父本用。简称B系。（S）rfrf×（N）rfrf→（S）rfrf ↓ （N）rfrf 三、雄性不育的应用

2、恢复系的培育 恢复系（N）RfRf：能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的杂交种，以供大田生产之用。作杂交父本，简称C系。恢复系→恢复系，进行繁殖。（一）三系的培育

※二区三系制种法 1、第一区：是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区交替种植不育系和保持系，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。 2、第二区：制种区，（杂种制种隔离区）交替种植不育系和恢复系。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中，由于作物种类不同，方法也大同小异，但必须与明显的杂种优势，才能值得配制三系。（二）雄性不育系的利用方法

保持系♂×不育系♀恢复系   保持系不育系 F1杂交种恢复系 × 二区三系制种法

光敏核不育系 短日照长日照可育不育♀ 恢复系♂  × 光敏核不育系 F1杂交种恢复系 ※二系法 1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻—农垦58S”。在长日照下不育，短日照下可育→可将不育系和保持系合二为一→提出生产杂交种子”二系法”。

1、不育系的不育度要高，应接近100%， 2、恢复系的花粉量要大，恢复力要强，至少要达到85%的恢复度， 3、不育系与恢复系间的杂种优势要强。（三）三系配套影响杂种优势的关键

一、名词 细胞质遗传母性影响染色体外基因雄性不育性二、三系配套影响杂种优势的关键三、三系各指什么？基因型如何？四、二区三系与二系法制种两者有哪些异同？五、细胞质遗传的特点？作业

第十一章 细胞质遗传