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Mécanismes psychologiques et neuronaux impliqués dans la perception du temps (1) Viviane Pouthas

Mécanismes psychologiques et neuronaux impliqués dans la perception du temps (1) Viviane Pouthas Unité de Neurosciences Cognitives LENA-CNRS UPR 640 Hôpital de la Salpêtrière, 47 Boulevard de L’Hôpital 75651 Paris Cedex13 FRANCE. percevoir des durées brèves de quelques dizaines de

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Mécanismes psychologiques et neuronaux impliqués dans la perception du temps (1) Viviane Pouthas

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  1. Mécanismes psychologiques et neuronaux impliqués dans la perception du temps (1) Viviane Pouthas Unité de Neurosciences Cognitives LENA-CNRS UPR 640 Hôpital de la Salpêtrière, 47 Boulevard de L’Hôpital 75651 Paris Cedex13 FRANCE Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  2. percevoir des durées brèves de quelques dizaines de millisecondes à quelques secondes • durées arbitraires ni celles des décharges neuronales ni celles des rythmes biologiques • important dans notre vie quotidienne • exemples de la vie quotidienne • conversation : mots, phrases et silences • durée des feux de signalisation • musicien • mécanismes internes de perception du temps: une horloge interne ? Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  3. PERCEPTION DU TEMPS PROSPECTIVE vs RETPROSPECTIVE Travaux pionniers de Hicks, Miller et Kinsbourne (1976) opposant le “ temps prospectif ” au “ temps rétrospectif »: - Les situations impliquant le fonctionnement d’une horloge sont uniquement celles où le jugement temporel est prospectif. Dans ces conditions, le sujet est averti qu’il devra évaluer la durée (et que la durée constitue une information importante pour accomplir la tâche à laquelle il est soumis). Le temps est donc une information pertinente (relevance, Zakay, 1992). Dans les conditions de jugement rétrospectif, le sujet n’est pas averti qu’il devra estimer la durée - après coup on lui demande d’évaluer par exemple combien de temps a duré la tâche qu’il a effectuée (barrage de lettres, apprentissage de mots…). Il fonde alors son jugement sur les informations non temporelles qu’il retrouve en mémoire. Suivant les différentes théories, il juge la durée sur la base : des changements perçus (Fraisse, 1956); de la charge en mémoire (storage size de Ornstein, 1969); ou des changements contextuels (Block, 1978). Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  4. en quoi consiste l ’horloge? • mécanismes pour traiter cette information? pas de modalité sensorielle dévolue à la perception du temps • « events are perceivable but time is not » • (J.J. Gibson, 1975) • Selon la vue Gibsonienne, le temps doit être traité comme • l’espace, à savoir une abstraction des percepts des événements • comme l ’espace est une abstraction des percepts des surfaces. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  5. Quelques remarques d ’un psychophysicien: Simon Grondin (2001)... • Etude d ’une modalité sensorielle et de la perception: description des caractéristiques physiques des stimuli, de la structure des récepteurs pour traiter ces stimuli, et des liens entre ces récepteurs et le cerveau. • Il est loin d’être clair si la perception du temps peut être appréhendée ainsi : a) le temps ne peut-être considéré comme un stimulus ; b) sans stimulus, l’existence de récepteurs n’a pas de sens. • Dans une modalité sensorielle, on peut distinguer l’intensité de la qualité (cf. Wundt). Par exemple, en vision, on peut distinguer la brillance, résultat d ’une accumulation, de la couleur associée à la longueur d’onde, considérée comme un changement dans la qualité perçue. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  6. Le temps peut-être accumulé : • - qu’est-ce qui est accumulé ? • - comment est-ce accumulé ? • questions posées de façon récurrente et auxquelles les modèles ont essayé de répondre. • Tentant d’associer le quoi avec un stimulus et le comment avec un récepteur : • - le quoi n’est peut-être pas un stimulus à proprement parler, mais une activité interne dans le système nerveux, qui augmenterait et pourrait ainsi être traitée. • - le comment serait une sorte de registre de cette activité interne. • en somme, le temps psychologique pourrait être un mécanisme indépendant des autres systèmes sensoriels, ce qui ne signifie pas qu’une stimulation sensorielle n’a pas d’influence sur ce système temporel. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  7. Données d’expériences sur la perception du temps ont montré que des facteurs peuvent influencer la durée subjective d’un stimulus, facteurs qui s’ajoutent à la durée physique réelle (documenté depuis le 19ème siècle). • Ainsi, pour une même durée objective: • - des durées vides (intervalles entre deux sons brefs ou deux flashes lumineux) sont évaluées subjectivement plus courtes que des durées pleines (sons continus ou éclairage d’une lampe), • - des stimuli en mouvement sont jugés plus longs que des stimuli statiques, • - des stimuli sonores sont estimés plus longs que des stimuli visuels. • exemples à partir du travail de John Wearden Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  8. “Plein” versus “vide” Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  9. Effets modalitaires Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  10. On peut faire l’hypothèse qu’il existe deux possibilités pour un système temporel : un système central indépendant des modalités sensorielles ou une propriété émergente dépendante de la façon dont les événements sont organisés au sein d’une modalité sensorielle. Les deux systèmes existent probablement et sont nécessaires à la perception du temps. Toutefois un certain nombre d’arguments plaident en faveur d ’un système central, d ’une horloge: • évaluation rétrospective et évaluation prospective (Hicks, Miller et Kinsbourne , 1976) • corrélations entre la précision et la variabilité des estimations de durée et celles des réglages temporels de l’action (Ivry et coll, 1989 ; 1995) Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  11. Specific ArousalCenter Pacemaker Counter Comparator Store Response mechanisms CONCEPT D’HORLOGE INTERNE • système nerveux contient des “ cellules-pacemakers ” : production d’impulsions affectée par la température du corps (Hoagland 1933) MODELE DE PACEMAKER-ACCUMULATEUR Dans ces modèles, le “ timer ” est constitué de trois composantes : - une composante horloge proprement dite (un pacemaker ou base de temps, un compteur), une composante mémoire et une composante de décision. Modèle pionnier de Treisman. Treisman, 1963 Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  12. Pacemaker Interrupteur Accumulateur HORLOGE Mémoire de travail (court terme) Mémoire de référence (long terme) MEMOIRE DECISION Comparaison Modèle de traitement de l ’information temporelle Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  13. A ce modèle est associée une formalisation « scalar expectancy theory (SET) », développée dans sa forme complète par Gibbon, Church, et Meck (1984) • Les propriétés sont les suivantes: • L’écart type des estimations croit linéairement avec l’estimation moyenne (et donc avec le temps réel) • Le coefficient de variation (sd/moyenne) reste constant quand la durée à estimer varie (une forme de la loi de Weber) • Les mesures des performances temporelles se superposent lorsqu’elles sont rapportées à la même échelle relative» • Théorie prédominante: rend compte des données de timing, chez l’animal et chez l’homme Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  14. Précision moyenne Le SD augmente linéairement avec la moyenne Un exemple tiré d’une étude par Wearden and McShane (1988) tâche : sujets doivent produire des intervalles de 0.5 to 1.3 s sans comptage et sans feedback Le coefficient de variation est constant

  15. Le SD augmente linéairement avec la moyenne Précision moyenne Le coefficient de variation est constant (plus ou moins) Exemple tiré d’une étude par Jasselette, Lejeune, and Wearden (1990). Des pigeons devaient produire des intervalles de temps de 10 s à 70 s entre deux sauts sur un perchoir.

  16. SUPERPOSITION Généralisation temporelle: sujets doivent mémoriser une durée “standard” (e.g. 4 s or 400 ms), puis doivent décider si les durées de “ comparaison” sont les mêmes que le standard ou différentes du standard.

  17. Pacemaker Interrupteur Accumulateur HORLOGE Le modèle de base, celui d ’une horloge pacemaker-accumulateur consiste en: - un pacemaker qui génère des impulsions - un accumulateur qui les stocke - un interrupteur qui connecte les deux Un exemple intuitif... Prenons pour pacemaker l ’eau qui s’écoule d ’un robinet….et une cruche comme notre accumulateur Pour commencer et finir l ’évaluation nous ouvrons et fermons le robinet (…c ’est un interrupteur….) La quantité d’eau accumulée est notre mesure du temps Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  18. …deux robinets • Nous avons deux robinets et deux cruches • Un robinet coule plus vite que l’autre (en faisant l’hypothèse que toutes choses soient égales par ailleurs) • Un robinet donne 10 cl d’eau par seconde • L ’autre 12 cl par seconde • ….que se passe-t-il avec nos deux robinets et nos deux cruches? Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  19. Remarques: La différence accumulée croit au cours du temps …la différence est due à des pentes différentes d ’accumulation de tels effets confortent l ’hypothèse... - d ’une horloge de type pacemaker-accumulateur - de la possibilité d’une “ accélération de l’horloge”

  20. RAPPEL Treisman 1963 Specific ArousalCenter Pacemaker Counter Comparator Store Response mechanisms Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  21. Effet de trains de clics (1) Treisman et coll. ont montré que lorsqu’on présente des trains de clics avec le stimulus dont il faut estimer la durée l’on “accélérait” le pacemaker et ainsi faisait apparaître les stimuli plus longs Nombreuses réplications par Burle and Bonnet, Burle and Casini, Penton-Voak et al. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  22. Effet de trains de clics (1) • Quoique les estimations verbales augmentent avec une horloge “accélérée” … • ….les temps produits diminuent! • Pourquoi? Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  23. Comptons les tics • Supposons que l’horloge donne habituellement 50 tics par seconde, et qu’en fonction de l ’“accélération” elle en donne 60 par seconde • Si une personne produit 1 seconde en comptant 50 tics, alors le temps produit dans la condition d ’accélération sera de 0.83 seconde (50/60) • ….et c’est en effet ce qui est observé Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  24. Fonctions de débit de réponse obtenues en peak procedure pour deux durées d ’intervalles renforcées, T1 et T2 Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  25. Données pharmacologiques: dopamine (système dopaminergique) métamphétamine et haloperidol les études suggèrent que la métamphétamine accélère le pacemaker et l ’haloperidol le ralentit (d’après Meck, 1996) Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  26. Neuropharmacologiques Etudes chez l’homme • Comparaison des seuils de discrimination temporelle avec amphétamine et haloperidol (Rammsayer et coll. 1997, 1999) • En général , les drogues qui augmentent l’activité dopaminergique diminuent les seuils • …les drogues qui diminuent l’activité dopaminergique augmentent les seuils • Ceci paraît cohérent avec les changements observés chez les animaux dans la vitesse du pacemaker Neuropsychologiques • Patients parkinsoniens: (Pastor et al. 1992; Malapani et al., 1998, 2002) • déplétion dopaminergique entraînent un ralentissement de l ’horloge et des problèmes d ’encodage de la durée. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  27. Pacemaker Interrupteur Accumulateur HORLOGE Le modèle de base, celui d ’une horloge pacemaker-accumulateur consiste en: - un pacemaker qui génère des impulsions - un accumulateur qui les stocke - un interrupteur qui connecte les deux Attention Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  28. Modèles attentionnels Les modèles de Thomas et Weaver (1975) et de Zakay (1989) postulent qu’un stimulus, présenté pendant un certain intervalle de temps, est analysé par un processeur temporel dit "timer" et par un processeur qui traite les informations non temporelles. L'attention est divisée entre ces deux processeurs : la durée est une fonction directe de la quantité d'attention allouée au passage du temps. Selon Zakay, le "timer" cognitif est remis à zéro chaque fois que commence un nouvel intervalle et accumule des unités de temps subjectif (subjective time units) pendant cet intervalle. Le "timer" a besoin de ressources attentionnelles pour fonctionner : plus la quantité de ressources qui lui est allouée est importante, plus le nombre d'unités de temps subjectif stockées augmente. Le traitement de l'information non temporelle demande également des ressources attentionnelles : si celle-ci est complexe, elle utilise plus de ressources et en laisse moins pour le "timer", ce qui donne une relation négative entre la longueur du temps estimé et la complexité de la tâche. On peut penser que l’interrupteur s’ouvre transitoirement au cours de la période à estimer, et bloque l’entrée des impulsions, chaque fois que l’attention se focalise sur des paramètres non temporels (Casini et al., 1992) ou lors d’estimations simultanées de plusieurs durées (Brown et West, 1990; Vanneste et Pouthas, 1999). Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  29. Théorie de la porte attentionnelle (Block et Zakay, 1996 ; Zakay & Block, 1995; 1996; 1997) La porte attentionnelle est située entre le pacemaker et l’interrupteur. Le rôle de l’interrupteur serait d’initier le processus d’accumulation des impulsions sous le contrôle d’un signal ou du sujet. La porte attentionnelle modulerait la quantité d’impulsions transitant vers l’accumulateur en fonction de l’attention accordée au temps. Plus celui-ci est élevé, plus l’ouverture de la porte serait grande, et le nombre d’impulsions accumulées important: source supplémentaire de variation du temps subjectif. Pour Helga Lejeune, il n’est pas nécessaire de complexifier le modèle de l’horloge interne en rajoutant une porte, l’interrupteur pouvant à lui seul assurer différentes opérations relatives à l’attention. il suffit de faire l’hypothèse de plusieurs modes de fonctionnement de l’interrupteur, dont un mode de “ flickering ”, permettant l’ouverture et la fermeture de l’interrupteur au cours de la durée à traiter. En situation de double-tâche, l’attention oscillerait de la tâche temporelle à la tâche non temporelle.

  30. error % 10 0 -10 -20 -30 D 100 75 50 25 0 attentional conditions interrupteur: attention D ’après Macar et al, 1994 Plus la tâche non temporelle demanderait de ressources attentionnelles, plus la fréquence d’ouverture-fermeture de l’interrupteur serait élevée, moins il y aurait d’impulsions et plus le temps subjectif serait court. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  31. La difficulté de la tâche entraîne un effet attentionnel • Ferrara et al. 1997 ont exploré un autre effet attentionnel, lié à la difficulté de la tâche. • Les sujets ont effectué une tâche de généralisation temporelle. Les stimuli test étaient espacés de 150 ms (condition facile) ou de 75 ms (condition difficile). • Les résultats ont montré que la difficulté de la tâche améliore la qualité de la discrimination Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  32. Conclusions • Détourner l’attention d’une tâche temporelle durées subjectives plus courtes • Faire plus attention au temps discriminations temporelles meilleures. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  33. Pacemaker Interrupteur Accumulateur HORLOGE Le modèle de base, celui d ’une horloge pacemaker-accumulateur consiste en: - un pacemaker qui génère des impulsions - un accumulateur qui les stocke - un interrupteur qui connecte les deux • le processus d ’accumulation Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  34. le processus d ’accumulation la Variation Contingente Négative (VCN), Contingent Negative Variation (CNV) Grey Walter et al., 1964

  35. Macar et al,1999 long correct court Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  36. Protocole Phase 1 : mémorisation de la durée standard Phase 2 : Discrimination de la durée test 490 ms 595 ms Oui (c’est le standard) 700 ms 700 ms (Standard) 805 ms Non (ce n’est pas le standard) 910 ms (Long) Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  37. -2µv 0 200ms Pouthas et al. 2000 Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  38. le temps est indissociable de la mémoire … le temps et le mouvement ne peuvent se mesurer directement et par eux-mêmes. Je ne puis superposer directement un temps étalon à un autre temps , puisque le temps va toujours et ne se superpose pas. ... vous vous rappellerez ce que vous avez fait pendant un certain temps et vous comparerez ce souvenir à vos impressions présentes. Guyau, 1888 Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  39. Base de temps Interrupteur Accumulateur HORLOGE Mémoire de travail (court terme) Mémoire de référence (long terme) MEMOIRE DECISION Comparaison Le modèle, élaboré par Church, Gibbon et Meck (1984),accorde une place prépondérante aux fonctions de mémoire: - la décision de répondre est prise sur la base d’une comparaison entre une durée de référence mémorisée et une durée en cours. - cette décision découle d’une règle de similitude entre la durée en cours, donc représentée dans l’accumulateur (ou la mémoire de travail) et la représentation de la durée critique stockée en mémoire à plus long terme. Cette règle est relative plutôt qu’absolue, c’est-à-dire fondée sur une différence de durée.

  40. Données pharmacologiques (système cholinergique) Fonctions de débit de réponse obtenues en peak procedure pour deux durées d ’intervalles renforcées, T1 et T2 (d’après Meck, 1996)

  41. l’étude des patients amnésiques révèle que l’estimation du temps dépend des mécanismes mnésiques Richards (1973): lorsque HM doit reproduire des durées allant de 1 à 300 secondes, il sous-estime les durées à partir d ’environ 20 secondes. ce que confirment d ’autres études: Williams et al. 1989 ; Kinsbourne et Hicks, 1990 ; Shaw et Aggleton ; 1993 ; Perbal et al. 2000. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  42. appui sur bouton quand sujet juge que E = R … « évaluez la durée d’affichage » (E) « reproduisez la durée évaluée » (R) Production appui quand sujet juge la durée donnée en secondes écoulée reproduction et production de durées Reproduction Durées: 5, 14 et 38 secondes Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  43.  sous-estimation marquée des durées longues (14 et 38 sec) par le patient • capacités de production préservées chez le patient Patient amnésique AC, lésions temporales médiales bilatérales • Sujets de contrôle appariés Perbal et al. 2000 Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  44. CONCLUSION • Dissociation des performances • en reproduction: sous estimation des durées longues (38 s et même 14 s) • en production: performance équivalente à celle des contrôles • sous estimation des durées longues: déficit de récupération en mémoire épisodique • performance de production préservée: préservation de la mémoire sémantique et mémoire de travail Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  45. Question le décours temporel de la VCN (sa résolution) reflète-t-il l ’opération de comparaison entre la durée-cible mémorisée et la durée en cours? Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  46. Protocole Phase 1 : mémorisation de la durée standard Phase 2 : Discrimination de la durée test 490 ms 595 ms Oui (c’est le standard) 700 ms 700 ms (Standard) 805 ms Non (ce n’est pas le standard) 910 ms (Long) Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  47. Résultats comportementaux Coefficient d’asymétrie du gradient 0.51 -0.42 -0.10 0.31 0.58 0.45 0.19 0.21 -0.31 -0.15 0.25 0.77 • En moyenne, les sujets ont une bonne mémoire de la durée standard. • Grande variabilité inter-individuelle • Déplacement de la durée standard subjective vers les durées longues pour la majorité des sujets Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003 Pfeuty et al., Exp. Brain Research, 2003

  48. 910 ms 805 ms 700 ms 595 ms 490 ms Résultats électrophysiologiques:électrode fronto-centrale médiale, FCz (a) (c) CNV PEAK LATENCY (ms) TEST DURATION (ms) (b) (d) G.A.C CNV PEAK LATENCY (ms) Pfeuty et al., Exp. Brain Research, 2003 Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

  49. Résultats électrophysiologiques: électrodes fronto-centrales gauche et droite 910 ms 805 ms 700 ms 595 ms 490 ms CNV PEAK LATENCY (ms) CNV PEAK LATENCY (ms) TEST DURATION (ms) TEST DURATION (ms) a. FC5 d. FC6 b. e. c. f. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003 Pfeuty et al., Exp. Brain Research, 2003

  50. Conclusion • Au niveau des électrodes fronto-centrales médiales et gauches • (i) La VCN cesse d’augmenter - se résout - lorsque la durée standard est écoulée, • (ii)Il y a une corrélation entre le maximum d’amplitude de la VCN - le début de la résolution de l ’onde - et la durée standard subjective, • Ce début de résolution refléterait la fin du processus d ’accumulation lorsque la durée standard mémorisée est écoulée: la fin “attendue” de la durée mémorisée • Au niveau des électrodes fronto-centrales droites La VCN se résout seulement lorsque la durée test est écoulée • Cette résolution refléterait l’attention anticipatrice d’un événement : la fin “attendue” de la durée test. Ecole "Temps et cerveau", Concarneau 17-30 Aout 2003

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