Bacilus Subtilis en planta CassiaTora L.

1. UNIVERSIDAD NACIONAL DE MOQUEGUA BACTERIA ENFOTÍTICA EN PLANTAS BIOTECNOLOGÍA DOCENTE: Dr. Hebert Hernán Soto Gonzales CICLO: VII ESTUDIANTE: Anyela Pierina Vega Quispe CODIGO: 2017205038

2. TABLA DE CONTENIDO 1. INTRODUCCION ............................................................................................................ 3 2. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 4 3. MARCO TEORICO .......................................................................................................... 4 3.1. Bacterias endofiticas .................................................................................................. 4 3.2. Cassia Tora L. ........................................................................................................... 5 3.3. Diferentes tipos de estrés para las plantas ................................................................... 6 3.4. Efectos adversos de las principales tensiones abióticas en las plantas de cultivo ......... 7 3.4.1. Estrés de la sequía .............................................................................................. 7 3.4.2. Estrés de salinidad ............................................................................................. 8 3.4.3. Estrés por temperatura........................................................................................ 9 3.4.4. Estrés por los metales pesados ............................................................................ 9 3.5. ¿Cómo entran los endófitos en el sistema de la planta? ............................................. 10 3.6. Genero Bacillus ....................................................................................................... 11 3.7. Bacillus subtilis. ...................................................................................................... 13 3.8. Mecanismos directos de promoción del crecimiento de las plantas ........................... 14 3.8.1. Solubilización de nutrientes ............................................................................. 14 3.8.2. Producción de sideróforos ................................................................................ 14 3.8.3. Síntesis de la fitohormona ................................................................................ 15 4. CONLUSION ................................................................................................................. 15 5. BIBLIOGRAFIA ............................................................................................................ 16

3. 1.INTRODUCCION Los microbios endofíticos y su papel para superar el estrés abiótico en las plantas de cultivo. Según el informe de población de la ONU 2014 se prevé que la población mundial alcance la línea de los 9.300 millones de personas a finales de 2050. Esto nos lleva a una situación extrema en la que necesitamos producir suficientes alimentos para mantener a más de 9.000 millones de personas aparte de otros seres vivos. El conflicto entre el hombre y el medio ambiente comienza aquí cuando las zonas forestales se convierten en tierras agrícolas. Estos cambios tan drásticos y rápidos en el medio ambiente ejercen rigurosas condiciones de estrés y efectos deletéreos en la producción general de cultivos. Aunque en condiciones naturales las plantas sufren una serie de tensiones bióticas y abióticas, varios estudios demostraron que las tensiones abióticas incontroladas e inesperadas, por ejemplo, las temperaturas extremas, el aumento de las precipitaciones, la afluencia solar y otras, pueden causar más estragos en la producción de cultivos en comparación con las tensiones bióticas (Bray et al., 2000; Wang et al., 2003). Entre los muchos mecanismos avanzados, los que se han desarrollado para sostener el crecimiento de las plantas en situaciones de estrés abiótico y para aumentar el rendimiento de los cultivos, la incorporación de microbios endofitos se considera la más factible. A veces, los genes inducidos por el estrés en las plantas no se activan directamente en esa situación. En esos casos, los microorganismos endofitos que residen en el tejido del huésped pueden ayudar a la planta a facilitar la producción de varios metabolitos secundarios dentro de su cuerpo (Hamilton y Bauerle, 2012; Hamilton et al., 2012). En tal situación, los endofitos reciben señales y secretan metabolitos secundarios que activan los genes tolerantes al estrés o los activadores de esos genes que se cruzan con los genes objetivo tolerantes al estrés para iniciar el mecanismo de afrontamiento y ayudar a soportar las condiciones de estrés. Por lo tanto, se puede implementar que los microbios endófitos pueden actuar como remediadores de estrés cuando las plantas se enfrentan a cualquier situación crítica. Las plantas suelen albergar variedades de comunidades microbianas endófitas. Los resultados de investigaciones significativas mostraron una correlación positiva entre los endofitos fúngicos y bacterianos con sus plantas huéspedes. En su mayor parte, incluye un mayor crecimiento de la planta al aumentar las capacidades de tolerancia al estrés tanto bióticas como abióticas, lo que en última instancia mejora el crecimiento general de la planta y su biomasa (Gorai et al., 2020).

4. 2.OBJETIVOS Determinar los beneficios de la bacteria bacillus subtilis en la planta hospedadora Cassia tora L. Recopilar información acerca de la bacteria Bacillus subtilis y la Cassia tora L. Determinar los diferentes tipos de estrés biótico y abiótico. 3.MARCO TEORICO 3.1.Bacterias endofiticas Los endofitos de las plantas se han estudiado desde los años 40 y se sabe que tienen diferentes interacciones. La palabra "endofito" significa "en la planta". Son omnipresentes en la naturaleza y muestran asociación con casi 300.000 especies de plantas que existen en la tierra. Cada planta individual es huésped de uno o más endofitos. Se argumentó el uso del término ya que la mayoría de los microorganismos no muestran ningún síntoma durante la infección inicial. Petrini (1991) añadió una nueva dimensión en la caracterización de las interacciones endofitas, en la que se consideró que la ausencia de síntomas macroscópicamente visibles "no causa ningún daño a los progenitores". El término "endofito" se utiliza sobre todo para describir la colonización microbiana "asintomática" de bacterias y hongos como un equilibrio de antagonismos entre el huésped y el endofito en un momento determinado. Los endofitos son microorganismos, es decir, las bacterias o los hongos o actinomicetos residen en los tejidos vivos de las plantas de forma intercelular y/o intracelular sin causar ningún daño ni síntomas de enfermedad. Sin embargo, los endofitos son fuentes potenciales de nuevos compuestos naturales que pueden utilizarse en la agricultura, la medicina y la industria, pero que están relativamente poco estudiados. Pueden establecer una relación mutua o simbiótica con las plantas huéspedes y pueden ser de naturaleza obligatoria o facultativa. La interacción entre las plantas y los endofitos produce compuestos de enorme valor para el crecimiento de las plantas, la protección de las condiciones ambientales y la sostenibilidad, a su vez, de la vivienda dentro de los huéspedes. El término endófito quiere decir «dentro de la planta» y se ha usado para referirse a distintos organismos que viven dentro de una planta. La planta provee al microorganismo alimento, hospedaje y protección; por su parte, aunque no hay certeza sobre los mecanismos de acción, los endófitos confieren gran potencial adaptativo a las especies vegetales hospederas frente a condiciones adversas que generen estrés, ya sean de tipo

5. abiótico (salinidad, acidez) o biótico (ataque de plagas). Esta simbiosis otorga mayor habilidad competitiva a las plantas y permite una plena expresión de su potencial genético traducido en altas tasas de germinación, mejor densidad, más biomasa en los tejidos y mayor producción de semilla. 3.2.Cassia Tora L. La familia: Leguminosae Hábitat: En la India se produce como maleza de la temporada de lluvias en terrenos baldíos. Botánica: Es una hierba fétida anual, de 30 a 90 cm de altura. Hojas: pinnadas, hasta 10 cm de largo de raquis acanalado, glándula cónica entre cada uno de los dos pares de hojas más bajos, hojas en 3 pares, opuestas, obovales, oblongas y de base oblicua. Flores: En par en axilas de hojas, cinco pétalos, de color amarillo pálido. Tiempo de floración: Después de las lluvias monzónicas (en condiciones de la India) Partes útiles: Raíces, hojas y semillas. Propiedades y usos medicinales: Según el Ayurveda las hojas y semillas son acres, laxantes, antiperiódicas, antihelmínticas, oftálmicas, tónicas para el hígado, cardiotónicas y expectorantes. Las hojas y semillas son útiles en la lepra, tiña, flatulencia, cólicos, dispepsia, estreñimiento, tos, bronquitis, trastornos cardíacos. Otros usos: Recomendado para la recuperación de suelos salinos, alcalinos y salobres. Se utiliza como cultivo de abono verde en suelos ácidos. Las semillas secas contienen proteínas (hasta un 24 por ciento) y se dan como alimento rico en proteínas para el ganado y las aves. Las semillas tostadas sustituyen al café como las semillas de Tephrosia. Las semillas producen taninos y colorantes (amarillo, azul y rojo). campos una goma (7,50%), que es un buen agente para suspender y ligar. Los extractos acuosos de toda la planta y las hojas producen efectos alelopáticos inhibidores en las malas hierbas comunes, especialmente en el Parthenium hysterophorus. Las hojas son populares potherb. En las

6. granjas orgánicas de la India, la Cassia tora se utiliza como pesticida natural. Se ha informado de la actividad fungicida del ácido crisofánico 9-antrona de Cassia tora. Ilustración 1. Cassia tora L. Fuente: https://indiabiodiversity.org/species/show/32538 3.3.Diferentes tipos de estrés para las plantas El estrés es una condición extrema que se desvía de las condiciones óptimas (por debajo o por encima), que empuja a los seres vivos bajo presión. Implica un ajuste en el comportamiento y puede causar cambios, que son desagradables, a veces inadaptados, e incluso asociados con daños físicos. Estas situaciones se definen a menudo como el factor estresante, y el comportamiento se denomina como la respuesta al estrés. El estrés puede ser biótico o abiótico, y ambos pueden crear una situación poco saludable para los seres vivos. El estrés biótico es el resultado de factores biogénicos como hongos, bacterias, parásitos, insectos y virus, que pueden crear perturbaciones en los rasgos naturales de cualquier organismo expuesto. Por otra parte, el estrés abiótico se produce cuando factores no vivos como la lluvia, la sequía, la luz solar, la temperatura, el viento y la salinidad dan lugar a varios cambios inesperados en los seres vivos (Yadav, 2012). Si consideramos el actual escenario climático mundial, queda bastante claro que la productividad mundial de los cultivos se ve afectada en gran medida por una serie de tensiones abióticas resultantes de las drásticas pautas ambientales.

7. 3.4.Efectos adversos de las principales tensiones abióticas en las plantas de cultivo Dado que las plantas son la principal fuente de nutrientes y energía para los animales, nos vemos directamente afectados por el estrés abiótico que perturba el crecimiento y el rendimiento de los cultivos. Para el crecimiento y desarrollo, las plantas utilizan agua, luz (como energía), carbohidratos y micronutrientes para convertir y almacenar la energía solar en forma de ATP y carbohidratos. Sin embargo, el más mínimo cambio en los factores ambientales puede dañar la homeostasis del sistema, afectando así a todos los seres vivos. Hay varios factores ambientales que limitan el crecimiento y el rendimiento de las plantas cuando se envían por debajo o por encima de los niveles óptimos. A continuación, se describirán algunas de las principales tensiones abióticas y su efecto en las plantas de cultivo. 3.4.1.Estrés de la sequía La sequía es una grave condición abiótica de las plantas que perjudica el crecimiento normal, induce a la mortalidad prematura y reduce la productividad de los cultivos. Ejerce un impacto negativo en nuestra sociedad y frena la economía (Disante et al., 2011; Mishra y Singh, 2010). Si consideramos las respuestas de las plantas a la sequía o a las situaciones propensas a la sequía, éstas muestran un retraso en el crecimiento y algunos cambios fisiológicos, como la reducción de la eficiencia en el uso del agua, la alteración de la capacidad de retención de agua y la disminución de la tasa metabólica. La condición de déficit de agua induce la producción de una cantidad excesiva de hormona de etileno, lo que perjudica el crecimiento de las plantas. Por otro lado, también reduce la producción de clorofila, que inhibe el proceso de fotosíntesis (Lata y Prasad, 2011). Además, se acumulan grandes cantidades de radicales libres en el interior de las células, que pueden modificar la función de la membrana, inhibir la síntesis de proteínas, iniciar la peroxidación de los lípidos e inducir la apoptosis.

8. Ilustración 2. Diferentes tipos de estrés a los que se enfrentan las plantas de cultivo. Fuente : (Gorai et al., 2020). 3.4.2.Estrés de salinidad En todo el mundo, las tierras agrícolas se ven muy afectadas por el estrés de la salinidad debido principalmente a la presencia de sales de cloruro y sulfato excesivas que determinan la salinidad del suelo. En los suelos, la presencia de cationes como K+, Na+, y Ca2+ y aniones como Cl-, y NO3- puede regular sus condiciones salinas. Las condiciones de déficit de lluvia o los cambios en la textura del suelo pueden activar las cargas eléctricas de las sales del suelo que causan daños a la salud de las plantas (Shrivas- tava y Kumar, 2015). Se ha informado de tres vías principales en las que el estrés por salinidad puede afectar al crecimiento de las plantas. Entre todas ellas, la más eficaz es la modificación fisiológica que realizan las plantas para sobrevivir en una zona de bajo potencial hídrico en la esfera del rizo. Por lo general, implica una disminución de la absorción y el transporte de nutrientes, lo que da lugar a un desequilibrio de los nutrientes y a la toxicidad de los iones Na+ y Cl-. Según Zhu (2002), la alta salinidad puede perturbar el crecimiento y el desarrollo de las plantas y puede dar lugar a la toxicidad iónica. Cuando las plantas crecen bajo estrés de salinidad, el área foliar de las hojas jóvenes se ve gravemente afectada. Esto puede dar lugar a una zona y una tasa de fotosíntesis bajas que, en última instancia, da lugar a la senescencia de las hojas adultas (Cramer y Nowork, 1992). En las leguminosas, la alta salinidad afecta a la formación de nódulos y, por lo tanto, obstaculiza la capacidad de fijación de N2.

9. 3.4.3.Estrés por temperatura La temperatura es un factor primario que determina la tasa de desarrollo de las plantas. Cada especie de planta tolera un rango específico de temperatura en el que crece, se desarrolla y produce el máximo rendimiento. Sin embargo, debido a los rápidos cambios climáticos, las temperaturas están aumentando rápidamente en todo el mundo. La temperatura extrema del ambiente puede ser un gran estrés para las plantas. El estrés de la temperatura (tanto baja como alta) tiene un impacto negativo significativo en la productividad de los cultivos. En las regiones tropicales y subtropicales, incluida la India, el mayor impacto del cambio climático es notable (Rodell et al., 2009). La estructura de la membrana celular, la división celular, la tasa de fotosíntesis, la actividad de la fotosíntesis, la actividad enzimática y el crecimiento de las plantas se ven muy afectados por el estrés de la temperatura. Por ejemplo, cuando se expone a una temperatura extremadamente fría, la membrana plasmática se vuelve más rígida. Por otro lado, bajo la exposición a altas temperaturas, la fluidez se incrementa. La alta temperatura puede afectar la etapa reproductiva de una planta, al afectar la viabilidad del polen. Esto da lugar a fallos en la fertilización. En las plantas de maíz, soja y algodón, observaron un cambio notable. Han descubierto que el aumento gradual de la temperatura hasta los 29° C-30° C aumenta su rendimiento de forma gradual, pero más allá del nivel de temperatura umbral, la tasa de producción retrocede significativamente. 3.4.4.Estrés por los metales pesados Hay 14 elementos diferentes que se requieren para el crecimiento y desarrollo de los cultivos. Realizan muchas funciones en el sistema de las plantas, y se conocen como minerales esenciales. Como, por ejemplo, Fe (hierro), Mg (magnesio), Co (cobalto), Cu (cobre), Mo (molibdeno), Zn (zinc), y Ni (níquel) son tratados como elementos esenciales para las plantas. Los minerales consisten tanto en metales como en metaloides. Entre todos ellos, los metales pesados como As (arsénico), Hg (mercurio), Cd (cadmio), Pb (plomo), o Se (selenio) no tienen un papel significativo en las plantas, y se les llama elementos no esenciales. La acumulación de estos elementos en las plantas y los animales puede ser tóxica incluso a un nivel muy bajo (Xiong et al., 2014; Pierat et al., 2015). Las actividades antropogénicas contribuyen en gran medida al estrés por metales pesados en el ecosistema terrestre. En el suelo, la acumulación de metales pesados

10. está aumentando en los últimos años debido a la rápida industrialización y al exceso de deposición. En última instancia, esto tiene efectos perjudiciales en el rendimiento de los cultivos. Las plantas que crecen en suelos contaminados por metales pesados se ven afectadas negativamente tanto a nivel fisiológico como molecular. Cuando se produce un estrés por metales pesados, el nivel de ROS aumenta en la célula, y destruye la homeostasis redox. Ilustración 3. El modelo representa las principales tensiones abióticas y sus efectos adversos en las plantas de cultivo. Fuente: (Gorai et al., 2020). 3.5.¿Cómo entran los endófitos en el sistema de la planta? Los microbios endófitos entran en el sistema de la planta siguiendo un mecanismo similar al de cualquier patógeno. Pero, con respecto a la entrada del patógeno, el cuerpo anfitrión no defiende su entrada. La exposición endofítica a la planta huésped puede ocurrir ya sea a través de las aberturas naturales de la planta como estomas, hidátodos y lenticelas o puede ser a través de cualquier herida o corte en su cuerpo. Las heridas son típicamente daños mecánicos causados por las partículas del suelo, el ataque de patógenos o el estrés abiótico. Cuando entran en el sistema de la planta, liberan varias enzimas de degradación de las paredes celulares, que impulsan aún más su entrada directa en el huésped. Para iniciar una colonización endofítica satisfactoria en un cuerpo de planta huésped, tienen que atravesar varios pasos vitales como la selección del huésped, el reconocimiento y la colonización en la parte objetivo y finalmente entrar en los tejidos del huésped, respectivamente.

11. La planta segrega algún metabolito secundario a través de sus raíces y algunas de estas moléculas que actúan como moléculas de señalización para ayudar a los microbios endofíticos en sus movimientos quimiotácticos. Después de llegar a su lugar de destino mediante el uso de flagelos, se adhieren a la superficie mediante el uso de pilli. Lo único importante de los endofitos es su capacidad de adaptación en un entorno muy diferente. Por lo tanto, cuando entran en la endosfera de la planta desde el microbioma rizosférico, se adaptan rápidamente con los cambios repentinos del pH, la fuente de carbono, la presión osmótica y la disponibilidad de oxígeno del entorno y, de este modo, sobreviven. Ilustración 4. Diferentes caminos a través de los cuales los microbios endofíticos entran en la planta huésped. 3.6.Genero Bacillus El género Bacillus fue reportado por primera vez por Cohn (1872), quien lo describió como bacterias productoras de endosporas resistentes al calor. Las especies de Bacillus pertenecen al Reino Bacteria; Filo Firmicutes; Clase Bacilli; Orden Bacillales y Familia Bacillaceae (Maughan y van der Auwera, 2011). Actualmente, el género incluye más de 336 especies. Entre las características del género Bacillus destaca su crecimiento aerobio o en ocasiones anaerobio facultativo, Gram positivas, morfología bacilar, movilidad flagelar, y tamaño variable (0.5 a 10 μm), su crecimiento óptimo ocurre a pH neutro, presentando un amplio

12. intervalo de temperaturas de crecimiento, aunque la mayoría de las especies son mesófilas (temperatura entre 30 y 45 °C), su diversidad metabólica asociada a la promoción del crecimiento vegetal y control de patógenos (Tejera-Hernández et al., 2011); además destaca su capacidad de producir endosporas (ovales o cilíndricas) como mecanismo de resistencia a diversos tipos de estrés. El suelo rizosférico tiene una gran cantidad de comunidad microbiana, incluyendo microorganismos beneficiosos que exhiben rasgos promotores del crecimiento de las plantas (PGP). Estos microbios beneficiosos asociados a las plantas, a saber, las bacterias, los hongos y las algas, tienen efectos favorables en las plantas sometidas a diversas presiones ambientales. Las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas (PGPR) colonizan las raíces, provocan la formación de biopelículas y aumentan la longitud de los brotes, la longitud de las raíces, el número de raíces laterales, los nódulos de las raíces, etc. mediante la producción de sideróforos, exopolisacáridos y fitomonas, incluidos el ácido indol acético (IAA), la citoquinina (CK) y mediante varios otros mecanismos directos e indirectos (Tiwari y otros, 2016, 2017a). El PGPR también modifica el funcionamiento de las raíces y mejora la nutrición de las plantas mediante la mejora de los mecanismos de fijación del nitrógeno y de solubilización de los fosfatos que aumentan el crecimiento y el rendimiento de diversos cultivos. Además de estos aspectos, el PGPR también mantiene la fertilidad y la salud del suelo, lo que redunda en una mayor producción de los cultivos (Singh, 2012, 2013a, b, 2014; Singh y Seneviratne, 2017a, b). Al igual que en el escenario actual, los cultivos tienen que soportar varias tensiones abióticas, como la sequía, la salinidad, la temperatura extrema y las tensiones por metales en su hábitat natural, lo que supone una grave amenaza para la productividad agrícola en todo el mundo (Tiwari et al., 2017b). Por lo tanto, el uso del PGPR como una tecnología alternativa para el mejoramiento del estrés abiótico también tiene bastante importancia hoy en día. Muchos microorganismos del suelo como Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, etc. se han propuesto como un PGPR adecuado para los cultivos agrícolas, teniendo en cuenta sus propiedades fitobeneficiosas y de tolerancia al estrés abiótico. El género Bacillus es positivo para la tinción de Gram, aerobios obligatorios/anerobios facultativos y varillas formadoras de esporas. Debido a su capacidad para formar endosporas, son capaces de sobrevivir en diferentes nichos, incluyendo condiciones ambientales extremas como la temperatura, el pH y la sal, y por lo tanto son ubicuos en la naturaleza. Para adaptarse en entornos rápidamente cambiantes, hacen evolucionar su

13. contenido genético mediante reordenamiento genético o modificación del ADN o variabilidad epigenética que conduce a la variación fenotípica (Brito et al., 2017). El género Bacillus incluye una amplia gama de especies y también actúa como un sistema modelo para estudiar la diferenciación celular bacteriana, y su resistencia a los agentes o tratamientos de descontaminación. El género Bacillus ha encontrado un amplio uso en aplicaciones industriales y medicinales, aunque también se sabe que causan enfermedades humanas (Gurung et al., 2013). Además, se sabe que numerosas especies de Bacillus tienen también rasgos de PGP y se ha informado de que aumentan el rendimiento de los cultivos, ya sea directa o indirectamente. Para sobrevivir en condiciones de estrés durante un período prolongado, los bacilos han desarrollado varias características fisiológicas, como la pared celular de varias capas, la formación de endosporas y la secreción de moléculas de señales peptídicas, antibióticos peptídicos y enzimas extracelulares. 3.7.Bacillus subtilis. Las plantas constituyen un nicho diverso para los microorganismos como anfitriones de patógenos, simbiontes, epifitos y endofitos. Los endofitos son microorganismos que colonizan los tejidos del anfitrión y establecen una relación en la que ambas partes obtienen un beneficio de sus interacciones (Reiter y Sessitsch 2006). Algunas bacterias y hongos entran en las plantas como endofitos y no las dañan estableciendo relaciones simbióticas, mutualistas, comensalistas y trofobióticas (Nair y Padmavathy 2014). Las poblaciones de endofitos son genéticamente inferiores a las de las bacterias rizosféricas porque las raíces favorecen el crecimiento de varias comunidades microbianas. Las endofitas bacterianas desempeñan un papel importante en las actividades metabólicas de las plantas, ya que desencadenan diversas vías bioquímicas en la planta huésped al producir compuestos químicos de importancia fisiológica. Producen una amplia gama de metabolitos secundarios con valores medicinales vitales y pueden utilizarse en la medicina, la agricultura y la industria. Además, participan activamente en la protección de las plantas contra las tensiones ambientales y las hacen más adaptables. Las endofitas bacterianas interactúan con las plantas mediante la producción de fitohormonas, sideróforos, amoníaco, HCN, solubilización de fosfatos, y mediante la producción de enzimas líticas. Tienen un papel superior en la promoción del crecimiento de las plantas en comparación con las rizobacterias, y colonizan el nicho ecológico similar al de los fitopatógenos, lo que los

14. hace adecuados como biocontroladores (Berg et al. 2005). Además, los sideróforos que excretan encuentran amplias aplicaciones en la agricultura. Bacteria Planta Características Parte de endófita Hospedadora beneficiosas/Características PGP la planta Síntesis de la fitohormona indol-3- Bacillus Cassia Tora L. ácido acético, amoníaco, sideróforos, raíz subtilis. HCN, y por solubilización del fosfato. Fuente: (Singh et al., 2020) 3.8.Mecanismos directos de promoción del crecimiento de las plantas 3.8.1.Solubilización de nutrientes Se sabe que numerosos Bacillus sp. mejoran la solubilización de los nutrientes y facilitan su movilización en el suelo. Por la disponibilidad y absorción de nutrientes para las plantas, convierten compuestos insolubles en formas solubles (Bhattacharyya y Jha, 2012). La solubilización de nutrientes, incluidos el fosfato, el potasio y el zinc, por Bacillus sp. es uno de los métodos más comunes para mejorar la absorción de nutrientes por las plantas. Estas rizobacterias secretan varios ácidos orgánicos, entre ellos el ácido oxálico, acético, cítrico, adípico, butírico, málico, malónico, láctico, succínico, glucónico, glicónico, fumárico y 2-cetoglucónico para solubilizar los nutrientes en el suelo. El Bacillus sp. endofítico, incluido. B. amyloliquefaciens, B. megaterium, B. subtilis y Brevibacillus agri, aislados de plantas de maíz, arroz y soja, se sabe que solubilizan fosfatos insolubles. En algunos estudios también se informó de que B. amyloliquefaciens SN13 es una bacteria solubilizadora de fosfatos (Tiwari et al., 2017a; Nautiyal et al., 2013). 3.8.2.Producción de sideróforos Los sideróforos son compuestos quelantes pequeños de bajo peso molecular de tipo catecolato o hidroxamato que se complejizan principalmente con el hierro (Fe2+) para aumentar la movilidad y la disponibilidad del hierro y translocarlo a través de la membrana celular de las plantas (Govindasamy et al., 2010; Kumar et al., 2017).

15. 3.8.3.Síntesis de la fitohormona En particular, las auxinas pueden afectar casi todos los aspectos del desarrollo de las plantas. Por mucho, la mayor auxina activa en las plantas es la IAA. De hecho, se sabe que la IAA desempeña un papel en la división y diferenciación celular en las plantas, promoviendo la elongación celular y aumentando la longitud de la raíz y la abundancia de pelo de la raíz. En consecuencia, se dispone de más superficie de raíces. Esta modificación aumenta la capacidad de las plantas de absorber más agua y nutrientes, lo que promueve aún más el crecimiento de las plantas (Gravel et al., 2007). Recientemente, Mehmood y otros (2018) afirmaron que Fusarium oxysporum podría promover el crecimiento y la proliferación del maíz de la planta huésped mediante la secreción de IAA. Ilustración 5. El papel de las bacterias endofitas para la agricultura sostenible. Fuente: (Prasad et al., 2020) 4.CONLUSION La estrecha relación que existe entre el endófito y su planta hospedera se considera de gran importancia, ya que el endófito es capaz de producir metabolitos bioactivos, así como modificar los mecanismos de defensa de su hospedera, permitiendo e incrementando la sobrevivencia de ambos organismos. El principal beneficio de los hongos endófitos es que proveen de protección a las plantas contra organismos patógenos mediante la producción de metabolitos secundarios. Esto favorece a las hospederas para evitar la infección por otros organismos patógenos.

16. 5.BIBLIOGRAFIA Araújo, É. de V., Pontes, J. G. de M., Silva, S. N. da, Amaral, L. da S., & Fill, T. P. (2020). The chemical warfare involved in endophytic microorganisms-plant associations. In Microbial Endophytes. Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/b978-0-12-819654- 0.00006-5 Droby, S., Singh, V. K., Singh, S. K., & White, J. F. (2020). Entry, colonization, and distribution of endophytic microorganisms in plants. In Microbial Endophytes (Issue 2015). Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/b978-0-12-819654-0.00001-6 Gorai, P. S., Gond, S. K., & Mandal, N. C. (2020). Endophytic Microbes and Their Role to Overcome Abiotic Stress in Crop Plants. In Microbial Services in Restoration Ecology. Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/b978-0-12-819978-7.00008-7 Kumar, V., Kumar, A., Pandey, K. D., & Roy, B. K. (2015). Isolation and characterization of bacterial endophytes from the roots of Cassia tora L. Annals of Microbiology, 65(3), 1391–1399. https://doi.org/10.1007/s13213-014-0977-x Ogodo, A. C. (2020). Biological Control of Plant Pests by Endophytic Microorganisms. In Natural Remedies for Pest, Disease and Weed Control. Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/b978-0-12-819304-4.00011-7 Ortiz-Galeana, M. A., Hernández-Salmerón, J. E., Valenzuela-Aragón, B., e losSantos- Villalobos, S. d, Rocha-Granados, M. del C., & Santoyo, G. (2018). DIVERSIDAD DE BACTERIAS ENDÓFITAS CULTIVABLES ASOCIADAS A PLANTAS DE ARÁNDANO (Vaccinium corymbosum L.) cv. Biloxi CON ACTIVIDADES PROMOTORAS DEL CRECIMIENTO VEGETAL. Chilean Journal of Agricultural & Animal Sciences, ahead, 0–0. https://doi.org/10.4067/s0719-38902018005000403 Prasad, M., Srinivasan, R., Chaudhary, M., Mahawer, S. K., & Jat, L. K. (2020). Endophytic bacteria: Role in sustainable agriculture. In Microbial Endophytes. Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/b978-0-12-818734-0.00003-6 Sharma, M., Kansal, R., & Singh, D. (2018). Endophytic Microorganisms: Their Role in Plant Growth and Crop Improvement. In New and Future Developments in Microbial

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