sex ja adaptiivne evolutsioon: pentsikute tunnuste võidukäik

1. Milleks soolisus? Suguline valik. Sugude suhe. sex ja adaptiivne evolutsioon: pentsikute tunnuste võidukäik

3. soolisus on kallis lõbu: reproduktiivne hind Miks on sooline paljunemine üldlevinud? Soolisuse reproduktiivne hind 50% 100 “emast” 100 “isast” 100 aseksuaalset “emast” Täiesti võrdsetes tingimustes, võrdsete kohasuste juures iga “emane” annab 2 järglast 200 aseksuaalset “emast” 100 “emast” 100 “isast”

4. soolisus on kallis lõbu: the cost of genome dilution genoomi “lahjenemise” kulu (cost of genome dilution) Sugulise paljunemise puhul on järglastel ainult pooled ema geenid. Aseksuaalse emase puhul oleks tema järglasi (100% tema genoom) populatsioonis 2X rohkem st. tema kohasus oleks 2X suurem ja asendaks sekusuaalse paljuneja kiiresti. Teoreetiliselt: Et teha tasa 50% kadu peaks suguliselt paljunev emane eeldama, et partneri geenid on nii palju paremad, et ta tütar on 2X kohasem kui tema enda koopia.

5. soolisus on kallis lõbu: rekombinatsiooniline surve / hind Kui ühel emasel on mingi kergelt kasulik mutatsioon, siis aseksuaalselt on (rusikareegel) 100% et see edasi kandub, suguliselt paljunevatel organismidel võib kergesti meioosis kaduma minna:rekombinatsiooniline hind Rekombinatsioon võib lõhkuda ko-adapteerunud geeni-kombinatsioone:rekombinatsiooniline surve (recombinational load)

6. soolisus on kallis lõbu: sugulise valiku kulu Kuivõrd isased panustavad järglaste ellujäämisele vähe, pole ka suurt häda kui nad oma eputamise eest varase surmaga kõrget hinda maksavad. Samas, konflikt isaste ja emaste “huvide” vahel paaritumisstrateegiates võib viia ka emaste kohasuse vähenemisele. Näiteks kui isase seemnevedelik mõjutab emast teiste isastega paaritumisest hoiduma ning suunab kiirele munemisele hilisema elunemise arvelt (äädikakärbeste näide).

7. soolisus on kallis lõbu: paaritumise kulu • Paaritumise kulu (cost of mating): • Otsimisele kulutatud aeg ja ressurss • Ebaõnnestunud paaritumine –ei leia paarilist • Vale paaritumine • Kaks isendit saavad kokku: kasvavad riskid saada söödud ja levitada haigusi

8. soolisus on kallis lõbu: isekate geenide levik populatsioonis Kui genoomid ei segune on iga genoomiosa “huvi” ühtlasi ka genoomi “huvi”. Kui aga genoome lõigatakse juppideks ja segatakse jälle juppidest kokku, tekib võimalus “jupi”“omahuvile”. Näiteks transposoon: Kui kahjulik transposoon paljuneb aseksuaalses kloo-nis siis vähendab ta kuhjudes selle genoomi kohasuse lõpuks nullini. Palju eduka-ma paljunemisstrateegia pa-kub suguline paljunemine, kus rekombinatsioon võimal-dab geenil liikuda late-raalselt.

9. soolisus on kallis lõbu Sugulise paljunemise miinused • Kulu isaste tootmisele: reproduktiivne hind (50%) • Genoomi lahjendamise hind (vaid pool ema genoomist on järglases) • Rekombinatsiooni hind / koormus • Paaritumiskulu • Sugulise valiku kulu • Isekate geenide levik populatsioonis

10. soolisus on kallis lõbu Kuidas üldse tekkida sai? Mitte kogu seks pole looduses reproduktiivne. Bakterite konjugatsioonil vahetatakse lihtsalt DNAd ja rakkude arv on enne ja pärast konjugatsiooni sama. Sellisel seksil ei ole sellist hinda nagu reproduktiivsel. Ilmselt tekkiski seks üherakulises elus ja ei olnud alguses “kulukas”.

11. soolisusel on pikaajaliselt eelis Weismann 1886 – sootuid iseloomustab omapärane taksonoomiline jaotus Sootud liigid surevad ruttu välja (nad on iidsete taksonite tasemel alaesindatud). Näide liigivalikust? Erandiks Rotifera (Keriloomad), Gastrotricha (Ripskõhtsed) MRCA 100MAT Fossiilid 35-40 MAT Ei mingit jälge soolisusest

12. soolisus – kohastumise geneetiline piirang? Kas äkki on sooline paljunemine lihtsalt geneetiline piirang (genetic constrait vt. eelmine loeng) – vastavaid mutatsioone pole tekkinud? –Ei! Muudatused mis viiksid mittesoolisele paljunemisele ei ole keerulised. Ja need on juhtunud paljudes elu eri harudes, mis on eelnevalt kasutanud soolist paljunemist

13. suguline paljunemine – miks siis ? • Kiirem reageerimine keskkonnamuutustele (kiirem evolutsioon) • Kiirem võimalus kahjulikest mutatsioonidest lahti saamiseks.

14. suguline paljunemine – rekombinatsioon – genereerib tohutu varieeruvuse Kui meil on 1 lookus ja 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 3 Kui meil on 2 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 10 Kui meil on 10 lookust ja a 2 alleeli siis on diploidseid genotüüpe 524800 Inimesel on vast 2.3 miljonit polümorfset saiti… Kui kehtib Hardy-Weinbergi tasakaal ja ahelduse tasakaal siis realiseeruvad kõik võimalikud genotüübid ja rekombinatsioon ei suurenda varieeruvust. Kuivõrd kõigist võimalikest genotüüpidest on reaalselt realiseerunud ainult tühine hulk on rekombinatsioon tohutu uue varieeruvuse tekitaja. See tohutu varieeruvus on materjal looduslikule valikule.

15. soolisus kiirendab adaptiivset evolutsiooni: Fisher–Müller argument Soolisus kiirendab evolutsiooni (Fisher–Müller argument) Tekkigu kasulikud mutatsioonid A, B, C mingi suhteliselt kiire sagedusega sooline sootu (clonal interference) kasulikud mutatsioonid peavad konkureerima Rekombinatsioon tõstab kasulikud mutatsioonid kokku ja evolutsioon kiireneb. (+ rekombinatsiooni tekitavate aheldunud modifikaatorite sagedus tõuseb samuti) Kui mutatsioonid tekiks aeglaselt poleks soolisusel eelist

16. Soolisuse eelis Fisher–Müller -> Cooper: OK

17. Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Red Queen 1) Parasiidi ja peremehe koevolutsioon tekitab kiire keskkonnamuutuse See teooria ei tegele muuga kui ütleb, et soolisus on eelistatud suurema tõenäosusega kiiresti muutuvas keskkonnas ja pakub välja kuidas keskkond võiks osutuda nii kiiresti muutuvaks.

18. Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Red Queen “Red Queen Theory” Ka “varieeruva keskkonna hüpotees” Lewis Carroll’s “Through the Looking Glass”. The Red Queen said, "It takes all the running you can do, to keep in the same place." Selleks, et paigal püsida tuleb joosta nii kuidas jaksad "Alice peeglitagusel maal ja mida ta seal nägi" Et säilitada oma kohasust tuleb evolutsioneeruda täiskiirusel, sest seda teevad kõik sinu ümber. Koevolutsioon parasiitidega, ehk võidurelvastumine, varieeruvate keskkonnatingimustega üldiselt Nt. immuunsüsteemi geenide evolutsioon http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/5/l_015_03.html

19. Genotüübi kohasus võib sõltuda tema sagedusest: Negatiivne tagasiside parasiidid Mida suurem parasiitide surve, seda suurem on diploidseite seksuaalselt paljunevate isendosakaal • Poerua järve tigude erinevaid kloone (tavalised ja harul-dased) nakatati Poerua ja Ianthe järve parasiitidega. • Ianthe järve parasiidid ei olnud eriti edukad • Poerua järve haruldased kloonid nakatusid ka vähem Negatiivne tagasiside Mudateo klooni kohasus langeb sageduse tõustes Mudatigu Uus Meremaal (potamopyrgus antipodarum) …ja tema parasiit Termatood Microphallus The host snail is sterilized in the process.

20. Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. fluktueeruv epistaas

21. Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas kiire (nt. kunstlik) valik viib rekombinatsioonisageduse tõusule Kui seks e. rekombinatsioon kiirendab valikule reageerimist, siis võiksime kiiresti evolutsioneerunud süsteemides näha sagedasemat rekombinatsiooni, sest viimast soodustavad geenivariandid võiks olla aheldunud enda poolt produtseeritud geenikomlektidega, mida valik soosib.

22. Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus • Sex aitab rekombinatsiooni teel kahjulikest • mutatsioonidest lahti saada • Sootutel (Muller’s ratchet), igal pöördel kuhjuvad natuke kahjulikud mutatsioonid, • parima kohasusega genotüüpide (0-mutatsiooni) proportsioon ajas väheneb tänu mutatsioonile • ja kaob lõpuks tänu triivile • seejärel uued “kõige kohasemad” (1 mutatsioon) • mutational meltdown, väljasuremine mutatsiooni/valiku tasakaal U/s Pikaajaline efekt soolisuse kasuks, triivi tõttu olulisem väikese Ne-ga liikides Hermann Joseph Muller – ameerika füsioloog, Nobel 1946

23. Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus Sex aitab rekombinatsiooni teel kahjulikest mutatsioonidest lahti saada Kondrashov’s hatchet (kirves) (1988) 1 Kahjulike mutatsioonide tekkekiirus peab olema piisav U>1 2. Mutatsioonide ja kohasuste suhe peab olema sünergistlik kohasus 1 sünergistlik kohasus, e. epistaas, valik eemaldab korraga palju koostoimivaid halbu alleele multiplikatiivne, alleelide sõltumatu kohasus 0 kahjulike mutatsioonide arv Toimib ka suurtes populatsioonides, lühiajal, ei sõltu triivist

24. Soolisuse eelis 2. Mutatsiooniline seletus: Paland & Lynch: OK Vesikirp (Daphnia pulex) Neil kirpudel on parteno-genees tekkinud korduvalt, mistap on nende puhul eriti mugav vaadata sootute ja sooliste populatsioonide erinevusi. Võrdlesid 14 soolist ja 14 sootut populatsiooni ja leidsid, et sootutel on mittesünonüümseid asendusi, milledest 90% olid kahjulikud, süstemaatiliselt rohkem.

25. Soolisuse eelis lühikeses ajaskaalas 2. Mutatsiooniline seletus John Maynard Smith 1920-2004 +

26. Kokkuvõtteks: Miks soolisus on adaptiivne? Ei ole päris selge. Nii valiku kiirendamine kui mutatsiooniline seletus võivad osutuda õigeteks. Inimesed töötavad 

27. Suguline valik: pentsikud tunnused Sooliste erisuste teke (pentsikud tunnused) • Soolisuse evolutsiooniliste eeliste osas täiesti mittevajalikud • Enamus sugu eristavaid tunnuseid otseselt mitte kohasusega seotud – sekundaarsed sootunnused • Isane paabulind suudaks emase viljastada ka ilma sabata; saba muudab ta kergemini tabatavaks, takistab liikumist, energeetiline hind... http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/6/l_016_09.html

28. Suguline valik: pentsikud tunnused • Darwini lahendus : suguline valik • Kui looduslik valik seisneb keskkonna suhtes kõige kohasemate isendite ellujäämises (järglaste saamises) ehk olelusvõitluses siis suguline valik seisneb nende isaste reproduktiivses edukuses, kes on partneri leidmisel edukad. • Pikkade ja värviliste sulgedega isaste paabulindude väiksem kohasus (ellujäämistõenäosus) kompenseeritakse suurema edukusega järglaste andmisel • Isaste võitlus (male competition), otsene võitlus, või • spermide asendus strateegiad • Emaste valikuvõimalus (female choice), nt. Paabulind, emased eelistavad paarituda pika ja kirju sabaga isastega

29. Suguline valik: pentsikud tunnused Darwin (“The descent of man, and selection in relation to sex”, 1871): suguline valik olulisem polügaamsete (-güünsete) kui monogaamsete liikide juures Polügüünsetel üks isane viljastab palju emaseid, olulisem roll sekundaarsetel soolistel tunnustel, polügüünsetel ka suurem sooline dimorfism Polüandrilistel lindudel, nt. veetallaja (Phalaropes), suguline valik vastupidine http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/6/l_016_04.html

30. Suguline valik: isaste võitlus • Üldiselt triviaalsem kui emaste valikuvõimalus. • Otsene võitlus õiguse eest paarituda on tavaline • Pärast paaritumist saab emaseid veel valvata, et teised isased noolima ei tuleks. • Vähem triviaalne on spermide võitlus (kiilid) • Paljud putukad kasutavad “paaritumistroppe” ja sulgevad emase suguteed järgmistele paaritujatele • Äädikakärbse seemnevedelik suunab emase kiirele munemisele, mis toimub tema edasise elunemise arvelt Nendel kiilide genitaalidel on spetsiaalne kuju, mis eelmise paarituja sperma välja korjab

31. Suguline valik: emaste valikuvõimalus • Otsene valik • Taju kallutatus valikule enne valikut • Kaudne valik

32. Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik • Kui emase kohasus kasvab õiget isast valides kohe, • saab valik sellist valikut soosida (näeb seda). • Millal toimub? • Kui isased panustavad järglaste eest hoolitsemisse • Kui isane haldab suuremat territooriumi (rohkem süüa) • Kui isane annab koos spermidega ka toitu (putukatel) • Kui annab palju sperme, et saaks kõik munad viljastatud ja ei peaks rohkem “jamama” • Kui isased kaitsevad emaseid järgmiste isaste kiusamise eest (kui tuleb uus siis tihti tapab eelmise järglased)

33. Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> otsene valik Emased surevad munedes. Vastsete elunemus ripub isahoolest. Tugev surve emaste valikule parema isahoole pakkuja valikuks. hulkharjasuss (Neanthes acuminata)

34. Suguline valik: emaste valikuvõimalus ->sensory bias Predetermineeritud emaste valik: “taju kallutus”. Kui valik on tekkinud enne valitavat tunnust. Neil konnadel on kõrvas kaks häält tajuvat organit. Isaste kutsungi tavaline komponent ärritab ühte neist. Osadel liikidel on aga isased lisanud “tsk” häälitsuse, mis ärritab seda teist. “Tsk” on kulukas, sest energiat läheb rohkem ja kiskjaid meelitab ka rohkem. Aga teevad ikka, sest emased reageerivad paremini. Ka nende liikide emased, kus isastel seda häälitsust ei ole, eelistavad “tsk” iga isaseid.

35. Suguline valik: emaste valikuvõimalus -> Kaudne valik Paabulindudel Igal “valival” emase järglastel ka ebakohane saba Oletame, et tekib uus mutant-emane, kes on sellisest kahjulikust eelistusest vaba, tema paaritub kohaste isastega ja saab kohaseid järglasi, seega peaks valik populatsioonist “valivad” emased välja tõrjuma? Aga kui selline mutantne emane tekib, siis tema “kohastel” järglastel ei õnnestuks paarilist leida, kuna valdav enamus emastest populatsioonist oleksid “valivad” .. ja selline mutantne alleel sureks välja.. Oluline teada, kuidas mingi kulukastunnus tekkis

36. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Fisher’I runaway runaway process (Fisher) 1930’ kohasus kohasus optimum Algne staadium saba pikkus saba pikkus Runaway’ks on tarvis, et saba pikkust ja emaste valikut määravad geenid oleks geneetiliselt (mitte ainult valikuliselt) aheldatud Tasakaal saavutatav kui isaste surevus kompenseerib emaste valivuse

37. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria Zahavi’s handicap theory (puude teooria) 1975 Kui emased paarituvad juhuslikult, siis on 50/50 tõenäosus oma järglastele kaasa tuua kasulikke kui ka kahjulikke alleele Kui aga populatsioonis on isaseid kellel on mingi puue (nagu nt. paabulinnu saba) siis mida suurema puudega antud isane on, seda paremad alleelid peavad tal olema teistes lookustes, et ellu jääda, kokkuvõttes “valiva” emase järglaskond sellisest valikust võidab Puude “hind” garanteerib kvaliteedi usaldusväärsuse

38. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria Mõlemad teooriad eeldavad, et emaste valik on tunnuse suhtes piirväärtuseta -> ei eelistata nt. 30 cm pikkust saba, vaid, mida pikem, seda uhkem. Seda eeldust saab kontrollida Moller kinnitaski eeldust suitsupääsukestel (Hirundo rustica), kleepides ja lõigates isaste sulgi. „Kulukuse” põhjus on Fisheri ja Zahavi teooriates erinev

39. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria Fisheri teooria eeldab päritavat varieeruvust isastele omase puude tunnuses; Emased valivad pikasabalisi, sest muidu oleks nende lühikesesabalised pojad (sest tunnus on päritav) paaritumisest tõrjutud Zahavi teooria eeldab päritavat varieeruvust üldises kohasuses (heridability of fitness) (saba pikkus võib olla keskkondlikult mõjutatud, kõigil samad saba-geenid – seda parem! – siis on pikk saba ainult muidu kohastel isastel) Emased valivad puudega isaseid sest kohasemate isaste järglased on kohasemad Paabulindude saba pikkuse varieeruvuse päritavust pole hinnatud!

40. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria Zahavi teooria probleem on selles, et “head geenid” peaks kiiresti fikseeruma. Siis pole enam “heredability of fitness”-i ja isaste puudel pole enam “heade geenide ennustamise” võimet

41. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria Lahendus Zahavi probleemile – koevolutsioon parasiitidega Hamilton ja Zuk (1982): emased valivad mitte “tervete geenidega isaseid” vaid .. “terveid, parasiitidega mitte-nakatunud isaseid” Siin tagab pidev võidurelvastumine (koadaptatsioonilised tsüklid) parasiitidega jätkusuutliku heredability of fitness-i. Lindudel, kelle isaste sekundaarsed sootunnused lubavad emastel valida isendeid, kes kannatavad vähem parasiitide käes, pärivad ka nende järglased isaste sekundaarseid sootunnuseid määravad geenid ... Iseasi, kas resistentsus parasiitide vastu pärandub Valik – nagu arstlik kontroll, Tunnused peavad eksponeerima organismi

42. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria • This hypothesis was based on three assumptions: • the full expression of secondary sexual traits of individual hosts is dependent on their overall health and vigour; • (2) hosts are coevolving with their parasites, thereby continuously generating heritable resistance to parasites; and (jälle need Uus Meremaa teod!) • (3) parasites have negative effects on host viability.

43. Suguline valik: emaste valik -> Kaudne valik, Zahavi puude teooria Zuk ja Hamilton leidsid korrelatsiooni linnuliikide seas parasiitide all kannatamise ja sulestiku värvikirevuse vahel Moller leidis pikemasabalistel pääsukestel vähem lesti Kas ka päritav? Moller viis erinevate sabapikkustega pääsukeste pesadesse 50 lesta ja loendas nende arvu järglastel, pikasabaliste järglastel oli neid vähem -> see võib olla mittepärilik – puhtamad vanemad olid hoolsamad ka järglaste suhtes Moller asetas järglased kasuvanemate juurde, erinevus ei sõltunud vanemate hoolsusest, parasiitide resistentsus on lindudel päritav, toetab kokkuvõttes Zahavi, mitte Fisheri teooriat

44. Sugude suhe / sex ratio Isaste / emaste suhe: 50/50 kõige odavam? Polügaamsete liikide puhul kus suur hulk isendeid ei osale reproduktiivses tsüklis, miks on sugude suhe siis ikka 50/50? Nt. Polügüünses populatsioonis oleks 1 isane 4 emase kohta eelistatavam suhe.. Mis juhtuks? Üks isane viljastaks 4 emast ja oleks sellega reproduktiivselt emasest 4 korda edukam. Ehk, et valik soodustaks edukamate isaste osakaalu tõusmist populatsioonis ja sooline suhe liiguks tagasi 50/50 suhte juurde. 50/50 suhte põhjus – igal isendil üks ema ja üks isa

45. sex ratio Joe Felsenstein

46. sex ratio Joe Felsenstein

47. sex ratio Fisheri väide, iga mutatsioon, mis põhjustab kõrvalekallet sellest suhtest, annab kandjatele suurema keskmise suremuse järglaskonnas, looduslik valik liigutab populatsioonid, kes on kõrvalekaldunud sellest suhtest tagasi 50/50 tasakaalu juurde NB. temperatuurist sõltuv soo-suhe nt. krokodillidel, kilpkonnadel, kameeleonidel jt. Keskmisena neilgi 50/50

48. sex ratio Fisheri teooria eeldab kogu populatsiooni hõlmavat konkurentsi paardumises Lestalisel, Pyemotes ventricosus (pyemotid mites), vennad viljastavad oma õed olles veel ema “üsas”. Sellisel juhul on konkurents “lokaalne” ja soo-suhe on nt 4 isast 86 emase kohta -> isased ei konkureeri kõigi populatsiooni isastega, vaid ainult oma vendadega Parasiitsed herilased munevad oma munad teistesse putukatesse, sooline suhe jällegi emaste kasuks samas “pesakonnas”... juhul kui kõik herilased muneksid munad samasse peremehesse, siis oleks Fisheri tasakaal jälle saavutatud...testitav -> teisest munakonnast peaks sündima rohkem isaseid

49. sex ratio Kallutatud soo-suhe Nasonia vitripennis’el Werren kontrollis seda teooriat Nasonia vitripennis’e puhul Tavaliselt muneb N. vitripennis peremehesse 30 muna, millest vaid 2-3 on isased Järgmised samasse peremehesse munejad tekitasid rohkem isaseid -> järelikult teatavate keemiliste sensorite abil herilaseema teeb kindlaks oma munade proportsiooni peremehes ja määratleb soosuhte Isased ainult viljastamiseks, ei suuda lennata, emased suudavad

50. Acrocpehalus secheliensis sex ratio Kallutatud soosuhe